Fotokimya. Lüminesans. Fotokimyasal reaksiyonlar Rodopsin ve yapısal ve fonksiyonel özellikleri

Yapısal ve işlevsel özellikler

Alıcı bölümü:

Çubuklar alacakaranlık görüşünden sorumludur.

Koniler gündüz görüşünden sorumludur.

Retinanın reseptör hücreleri pigmentler içerir: çubuklar rodopsin içerir, koniler ise iyodopsin ve diğer pigmentleri içerir. Bu pigmentler retinal (A vitamini aldehit) ve opsin glikoproteinden oluşur. Karanlıkta her iki pigment de inaktif formdadır. Işık kuantumunun etkisi altında pigmentler anında parçalanır (“solur”) ve aktif iyonik forma dönüşür: retinal opsinden ayrılır.

Pigmentler, maksimum emilimin spektrumun farklı bölgelerinde olması bakımından farklılık gösterir. Rodopsin içeren çubukların absorpsiyonu maksimum 500 nm civarındadır. Konilerin üç emme maksimumu vardır: mavi (420 nm), yeşil (551 nm) ve kırmızı (558 nm).

Kablolama departmanı:

1. nöron – bipolar hücreler;

2. nöron - ganglion hücreleri;

3. nöron - talamus, metatalamus (dış genikülat gövde), yastık çekirdekleri.

Retinanın dışındaki iletken bölüm, hassas sağ ve sol optik sinirlerden, sağ ve sol gözlerin görsel sinir yollarının kısmi kesişiminden (kiazma) ve optik sistemden oluşur. Optik sistemin lifleri görsel talamusa (talamus, dış genikülat cisimler, yastık çekirdekleri) yönlendirilir. Onlardan görsel lifler serebral kortekse gönderilir.

Kortikal bölüm

Bu bölüm oksipital lobda (17., 18., 19. alanlar) bulunur. 17. alan, retinada ve dış genikülat cisimlerde olduğundan daha karmaşık olan özel bilgi işlemeyi gerçekleştirir (bu birincil korteks, 18, 19 alanlarıyla bağlantılar oluşturur).

Subkortikal merkezler

Dış genikulat cisimler - retinadan gelen afferent sinyallerin etkileşim süreci içlerinde meydana gelir. Retiküler oluşumun katılımıyla işitsel ve diğer duyusal sistemlerle etkileşim meydana gelir. Lateral genikülat gövdenin nöronlarının aksonları ışınlar şeklinde birbirinden ayrılır ve esas olarak 17. bölgede sona erer.

Kuadrigeminal kemiğin üst tüberkülleri.

Retina reseptörlerindeki fotokimyasal reaksiyonlar

İnsanların ve birçok hayvanın retina çubukları, rodopsin pigmentini veya görsel moru içerir. Pigment iyodopsin konilerde bulunur. Koniler ayrıca klorolab ve eritrolab pigmentlerini de içerir; bunlardan ilki yeşile, ikincisi ise spektrumun kırmızı kısmına karşılık gelen ışınları emer.

Rodopsin, retinal, bir A vitamini aldehit ve opsin proteininden oluşan yüksek molekül ağırlıklı bir bileşiktir (molekül ağırlığı 270.000). Işık kuantumunun etkisi altında, bu maddenin bir fotofiziksel ve fotokimyasal dönüşüm döngüsü meydana gelir: retinal izomerleştirilir, yan zinciri düzleştirilir, retina ile protein arasındaki bağlantı kopar ve protein molekülünün enzimatik merkezleri aktive edilir. Bundan sonra retina opsinden ayrılır. Retinal redüktaz adı verilen bir enzimin etkisi altında, ikincisi A vitaminine dönüştürülür.

Gözler karardığında görsel mor yeniden oluşur; Rodopsinin yeniden sentezi. Bu işlem, retinanın, retinayı oluşturan A vitamininin cis izomerini almasını gerektirir. Vücutta A vitamini yoksa rodopsin oluşumu keskin bir şekilde bozulur ve bu da yukarıda bahsedilen gece körlüğünün gelişmesine yol açar.

Retinadaki fotokimyasal işlemler çok ekonomik olarak gerçekleşir; Çok parlak ışığa bile maruz kaldığında çubuklarda bulunan rodopsinin yalnızca küçük bir kısmı parçalanır.

İyodopsinin yapısı rodopsine yakındır. İyodopsin aynı zamanda konilerde oluşan ve çubuklardaki opsinden farklı olan opsin proteini ile retinal bileşiğidir.

Işığın rodopsin ve iyodopsin tarafından emilmesi farklıdır. Iodopsip, sarı ışığı en güçlü şekilde yaklaşık 560 nm dalga boyunda emer.

Gözün optik sistemi.

Göz küresinin iç çekirdeği şunları içerir: gözün ön odası, gözün arka odası, mercek, göz küresinin ön ve arka odalarının sulu mizahı ve vücut Lens, şeffaf elastik bir oluşumdur. bikonveks mercek şeklindedir, arka yüzeyi ön yüzeye göre daha dışbükeydir. Mercek, damarları ve sinirleri olmayan, şeffaf, renksiz bir maddeden oluşur ve beslenmesi, göz odacıklarının sulu mizahı sayesinde gerçekleşir. Merceğin her tarafı, ekvatoral yüzeyi oluşturan yapısız bir kapsülle kaplıdır. siliyer bant. Siliyer bant, merceği sabitleyen ve iç uçları mercek kapsülüne dokunan ince bağ dokusu lifleri (Zinn bağı) yardımıyla siliyer gövdeye bağlanır ve dış kısım. Merceğin en önemli işlevi, ışık ışınlarının retina yüzeyinde net bir şekilde odaklanmasını sağlamak için kırılmasıdır. Bu yetenek, siliyer (siliyer) kasların çalışması sonucu ortaya çıkan merceğin eğriliğindeki (dışbükeylik) değişiklikle ilişkilidir. Bu kaslar kasıldığında siliyer bant gevşer, merceğin dışbükeyliği artar ve buna bağlı olarak yakın konumdaki nesneleri incelerken gerekli olan pençeleme kuvveti artar. Uzaktaki nesnelere bakarken meydana gelen siliyer kaslar gevşediğinde siliyer bant gerilir, merceğin eğriliği azalır ve daha düzleşir. Merceğin yansıma yeteneği, (yakın veya uzaktaki) nesnelerin görüntüsünün tam olarak retinaya düşmesini sağlar. Bu olguya konaklama denir. Kişi yaşlandıkça elastikiyet kaybı ve merceğin şeklini değiştirme yeteneği nedeniyle uyum zayıflar. Akomodasyonun azalmasına presbiyopi denir ve 40-45 yaşından sonra görülür.

118. Renkli görme teorileri (G. Helmholtz, E. Hering). Renkli görme bozukluğu. Gözün konaklama ve kırılmasının fizyolojik mekanizmaları. Görme keskinliği ve görüş alanı. Binoküler görme.

Renkli görme, görsel analizörün kısa dalga (mor - dalga boyu 400 nm) ve uzun dalga (kırmızı - dalga boyu 700 nm) arasındaki ışık aralığındaki değişikliklere bir renk hissi oluşturarak yanıt verme yeteneğidir.

Renkli görme teorileri:

G. Helmholtz'un üç bileşenli renk algısı teorisi. Bu teoriye göre retinada kırmızı, yeşil ve mavi-mor renkleri ayrı ayrı algılayan üç tip koni vardır. Konilerin uyarılmasının çeşitli kombinasyonları, ara renklerin hissine yol açar.

E. Hering'in kontrast teorisi. Konilerde ışığa duyarlı üç maddenin (beyaz-siyah, kırmızı-yeşil, sarı-mavi) varlığına dayanır; bu maddeler yalnızca ışık ışınlarının etkisi altında parçalanır ve beyaz, kırmızı, sarı renk hissi ortaya çıkar. .

Renk görme bozukluğu türleri:

1. Protanopi veya renk körlüğü - kırmızı ve yeşil renklere karşı körlük farklı değildir, mavi-mavi ışınlar renksiz görünür.

2. Döteranopi - kırmızı ve yeşil renklere karşı körlük. Yeşil ile koyu kırmızı ve mavi arasında hiçbir fark yoktur.

3. Tritanopi nadir görülen bir anomalidir; mavi ve mor renkler ayırt edilmez.

4. Akromazi - retinanın koni aparatının hasar görmesi nedeniyle tam renk körlüğü. Tüm renkler grinin tonları olarak algılanır.

Gözün farklı mesafelerdeki nesneleri net bir şekilde görebilmesine uyum sağlamasına konaklama denir. Konaklama sırasında merceğin eğriliğinde ve dolayısıyla kırma gücünde bir değişiklik meydana gelir. Yakın nesneleri görüntülerken, ışıklı noktadan ayrılan ışınların retina üzerinde birleşmesi nedeniyle mercek daha dışbükey hale gelir. Konaklama mekanizması, merceğin dışbükeyliğini değiştiren siliyer kasların kasılmasına bağlıdır. Lens, kenarlar boyunca siliyer cisme bağlı tarçın ligamanının liflerine geçen ince şeffaf bir kapsül içine alınır. Bu lifler her zaman gergindir ve kapsülü gererek lensi sıkıştırıp düzleştirir. Siliyer cisim düz kas lifleri içerir. Kasıldıklarında Zinn bağlarının çekişi zayıflar, bu da lens üzerindeki baskının azalması anlamına gelir, bu da esnekliği nedeniyle daha dışbükey bir şekil alır.

Gözün kırılması, ışık ışınlarının görme organının optik sistemindeki kırılma sürecidir. Bir optik sistemden gelen ışığın kırılma gücü, kırılma yüzeyleri olan mercek ve korneanın eğriliğine ve bunların birbirlerine olan uzaklığına bağlıdır.

Gözün kırma kusurları

Miyopi. Gözün uzunlamasına ekseni çok uzunsa, ana odak retina üzerinde değil, önünde vitreus gövdesinde olacaktır. Bu durumda paralel ışınlar retina üzerinde değil, ona daha yakın bir yerde bir noktada birleşir ve retinada bir nokta yerine bir ışık saçılma çemberi belirir. Böyle bir göze miyop - miyop denir. Uzak görüşlülük. Miyopinin tam tersi hipermetrop yani uzak görüşlülüktür. Uzak görüşlü bir gözde gözün uzunlamasına ekseni kısa olduğundan uzaktaki nesnelerden gelen paralel ışınlar retinanın arkasında toplanır ve üzerinde nesnenin net olmayan, bulanık bir görüntüsü elde edilir.

Astigmatlık. ışınların farklı yönlerde eşit olmayan kırılması (örneğin, yatay ve dikey meridyen boyunca). Astigmatizma, korneanın tam olarak küresel bir yüzey olmamasından kaynaklanmaktadır: farklı yönlerde farklı bir eğrilik yarıçapına sahiptir. Güçlü astigmatizma derecelerinde bu yüzey silindirik yapıya yaklaşır ve bu da retina üzerinde bozuk bir görüntü verir.

Binoküler görme.

Bu, her iki gözün, göz dışı kasların, görme yollarının ve serebral korteksin ortak çalışmasıyla gerçekleştirilen karmaşık bir süreçtir. Binoküler görme sayesinde nesnelerin stereoskopik (hacimsel) algılanması ve üç boyutlu uzaydaki göreceli konumlarının hassas bir şekilde belirlenmesi sağlanırken, monoküler görme öncelikle iki boyutlu koordinatlarda (nesnenin yüksekliği, genişliği, şekli) bilgi sağlar.

Bir molekülün soğurma kesiti

Birincil fotokimyasal dönüşümler moleküler kuantum süreçleridir. Desenlerini anlamak için ışığın soğurulması sürecini moleküler düzeyde ele alalım. Bunu yapmak için kromofor C'nin molar konsantrasyonunu, moleküllerinin "parça" konsantrasyonu aracılığıyla ifade ederiz (n = N/V - birim hacim başına molekül sayısı):

Pirinç. 30.3. Geometrik yorumlama emme kesiti

Bu durumda denklem (28.4) aşağıdaki formu alır:

Doğal molar soğurma katsayısının Avogadro sabitine oranı [m2] boyutundadır ve denir molekülün absorpsiyon kesiti:

Kesit moleküler Emilim sürecinin özellikleri. Değeri molekülün yapısına, ışığın dalga boyuna bağlıdır ve aşağıdaki geometrik yoruma sahiptir. Merkezinde bu türden bir molekülün bulunduğu, alanı s olan bir çember hayal edelim. Bir molekülün fotouyarılmasına neden olabilecek bir fotonun yörüngesi bu daireden geçerse, foton emilir (Şekil 30.3).

Artık ışık yoğunluğundaki değişimin denklemini, emilimin moleküler doğasını hesaba katan bir biçimde yazabiliriz:

Molekül yalnızca bir ışık kuantumunu emer. dikkate almak için fotonik emilim karakteri nedeniyle özel bir miktar sunuyoruz - foton akısı yoğunluğu(Eğer).

Foton akısı yoğunluğu- birim zaman başına birim alanın yüzeyine normal olarak düşen fotonların sayısı:

Fotonların sayısı emilimlerine bağlı olarak buna göre değişir:

Bir fotokimyasal reaksiyonun kuantum verimi

Emilen fotonların sayısını, fotokimyasal reaksiyona giren moleküllerin sayısıyla ilişkilendirmek için şunu buluruz: Ne Bir fotonun emilmesinden sonra molekülde meydana gelir. Böyle bir molekül fotokimyasal bir reaksiyona girebilir veya elde edilen enerjiyi komşu parçacıklara aktararak uyarılmamış bir duruma geri dönebilir. Uyarılmadan fotokimyasal dönüşümlere geçiş, belirli bir olasılıkla meydana gelen rastgele bir süreçtir.

Görsel analizör, ışık enerjisini 400 - 700 nm dalga boyuna sahip elektromanyetik radyasyon formunda ve ayrı foton parçacıkları veya kuantum olarak algılayan ve görsel duyumlar oluşturan bir dizi yapıdır. Göz yardımıyla etrafımızdaki dünyaya dair tüm bilgilerin %80-90'ı algılanır.

Görsel analizörün aktivitesi sayesinde nesnelerin aydınlatmasını, rengini, şeklini, boyutunu, hareket yönünü, gözden ve birbirlerinden uzaklaştırılma mesafesini ayırt ederler. Tüm bunlar, alanı değerlendirmenize, etrafınızdaki dünyada gezinmenize ve çeşitli amaçlı faaliyetler gerçekleştirmenize olanak tanır.

Görsel analizör kavramının yanı sıra görme organı kavramı da bulunmaktadır.

Görme organı, işlevsel olarak üç farklı unsuru içeren gözdür:

Ø ışık alan, ışığı kıran ve ışığı düzenleyen cihazların bulunduğu göz küresi;

Ø koruyucu cihazlar, yani gözün dış zarları (sklera ve kornea), lakrimal aparat, göz kapakları, kirpikler, kaşlar;

Ø III (okülomotor sinir), IV (troklear sinir) ve VI (abducens sinir) çiftleri tarafından innerve edilen üç çift oküler kas (dış ve iç rektus, üst ve alt rektus, üst ve alt oblik) tarafından temsil edilen motor aparatı kraniyal sinirlerden oluşur.

Yapısal ve işlevsel özellikler

Görsel analizörün (fotoreseptörler) reseptör (çevresel) bölümü, dış bölümleri sırasıyla çubuk şeklinde ("çubuklar") ve koni şeklinde ("koniler") şekillere sahip olan çubuk ve koni nörosensör hücrelerine bölünmüştür. Bir insanda 6-7 milyon koni ve 110-125 milyon hücre bulunur.

Optik sinirin retinadan çıktığı bölge fotoreseptörler içermez ve kör nokta olarak adlandırılır. Fovea bölgesindeki kör noktanın yan tarafında en iyi görme alanı bulunur - ağırlıklı olarak konileri içeren makula makula. Retinanın çevresine doğru koni sayısı azalıp çubuk sayısı artar, retinanın çevresi ise yalnızca çubuklardan oluşur.

Çift görme olgusunun temelinde koni ve çubukların görevlerindeki farklılıklar yatmaktadır. Çubuklar, düşük ışık koşullarında, yani renksiz veya akromatik görüşte ışık ışınlarını algılayan reseptörlerdir. Koniler ise parlak ışık koşullarında çalışır ve ışığın spektral özelliklerine (renk veya kromatik görme) karşı farklı hassasiyetlerle karakterize edilir. Fotoreseptörler, reseptörlerin yapısal özelliklerinden ve ışık uyaranının enerjisinin algılanmasının altında yatan fizikokimyasal süreçlerden dolayı çok yüksek bir duyarlılığa sahiptir. Fotoreseptörlerin, üzerlerindeki 1-2 kuantum ışığın etkisiyle uyarıldığına inanılmaktadır.

Çubuklar ve koniler, birbirine dar bir siliyer vasıtasıyla bağlanan dış ve iç olmak üzere iki bölümden oluşur. Çubuklar ve koniler retinada radyal olarak yönlendirilmiştir ve ışığa duyarlı proteinlerin molekülleri, ışığa duyarlı gruplarının yaklaşık %90'ı retinayı oluşturan disklerin düzleminde yer alacak şekilde dış segmentlerde bulunur. dış segmentler. Işığın yönü çubuğun veya koninin uzun ekseniyle çakışırsa ve dış bölümlerinin disklerine dik olarak yönlendirilirse ışık en büyük heyecan verici etkiye sahiptir.

Retinadaki fotokimyasal süreçler. Retinanın reseptör hücreleri, ışığa duyarlı pigmentler (karmaşık protein maddeleri) - ışıkta rengi değişen kromoproteinler içerir. Dış segmentlerin zarındaki çubuklar rodopsin, koniler ise iyodopsin ve diğer pigmentleri içerir.

Rodopsin ve iyodopsin, retinal (A1 vitamini aldehit) ve glikoproteinden (opsin) oluşur. Fotokimyasal süreçlerde benzerlikler olmasına rağmen, maksimum emilimin spektrumun farklı bölgelerinde olması bakımından farklılık gösterirler. Rodopsin içeren çubukların absorpsiyonu maksimum 500 nm civarındadır. Koniler arasında, absorpsiyon spektrumlarında maksimumları farklı olan üç tip vardır: bazıları spektrumun mavi kısmında (430 - 470 nm), diğerleri yeşil kısımda (500 - 530 nm) ve diğerleri maksimuma sahiptir. kırmızı (620 - 760 nm) kısımda üç tip görsel pigmentin varlığından kaynaklanmaktadır. Kırmızı koni pigmentine iyodopsin denir. Retinal çeşitli uzamsal konfigürasyonlarda (izomerik formlar) bulunabilir, ancak bunlardan yalnızca biri, retinal 11-CIS izomeri, bilinen tüm görsel pigmentlerin kromofor grubu olarak görev yapar. Vücuttaki retinal kaynağı karotenoidlerdir.

Retinadaki fotokimyasal işlemler oldukça ekonomik olarak ilerler. Parlak ışığa maruz kaldığında bile çubuklarda bulunan rodopsinin yalnızca küçük bir kısmı (yaklaşık %0,006) parçalanır.

Karanlıkta, enerjinin emilmesiyle ortaya çıkan pigmentlerin yeniden sentezi meydana gelir. İyodopsinin indirgenmesi, rodopsinin indirgenmesinden 530 kat daha hızlıdır. Vücuttaki A vitamini seviyesi azalırsa, rodopsin yeniden sentezi süreçleri zayıflar, bu da gece körlüğü olarak adlandırılan alacakaranlık görüşünün bozulmasına yol açar. Sabit ve düzgün aydınlatma ile pigmentlerin ayrışma ve yeniden sentez hızları arasında bir denge kurulur. Retinaya düşen ışık miktarı azaldığında bu dinamik denge bozulur ve daha yüksek pigment konsantrasyonlarına doğru kayar. Bu fotokimyasal olay karanlığa adaptasyonun temelini oluşturur.

Fotokimyasal işlemlerde özellikle önemli olan, fuscin içeren epitel tarafından oluşturulan retinanın pigment tabakasıdır. Bu pigment ışığı emerek yansımayı ve saçılmayı önler, bu da net bir görsel algı sağlar. Pigment hücrelerinin süreçleri, fotoreseptörlerin metabolizmasında ve görsel pigmentlerin sentezinde yer alan, çubuk ve konilerin ışığa duyarlı bölümlerini çevreler.

Gözün fotoreseptörlerindeki fotokimyasal işlemler nedeniyle ışığa maruz kaldığında, reseptör zarının hiperpolarizasyonu olan bir reseptör potansiyeli ortaya çıkar. Bu, görsel reseptörlerin ayırt edici bir özelliğidir; diğer reseptörlerin aktivasyonu, membranlarının depolarizasyonu şeklinde ifade edilir. Görsel reseptör potansiyelinin genliği, ışık uyarısının yoğunluğunun artmasıyla artar. Bu nedenle, dalga boyu 620 - 760 nm olan kırmızı ışığın etkisi altında, retinanın orta kısmındaki fotoreseptörlerde reseptör potansiyeli ve periferik kısımda mavi (430 - 470 nm) daha belirgindir.

Fotoreseptörlerin sinaptik terminalleri bipolar retinal nöronlarda birleşir. Bu durumda foveanın fotoreseptörleri yalnızca bir bipolara bağlanır. Görsel analiz cihazının iletken bölümü bipolar hücrelerden başlar, ardından ganglion hücrelerinden, ardından optik sinirden başlar ve ardından görsel bilgi, görsel parlaklığın bir parçası olarak birincil görsel alanlara yansıtıldığı yerden talamusun lateral genikulat gövdesine girer.

Korteksin birincil görme alanları alan 16 ve alan 17'dir - bu, oksipital lobun kalkarin sulkusudur. İnsanlar binoküler stereoskopik görme, yani bir nesnenin hacmini ayırt etme ve iki gözle görme yeteneği ile karakterize edilir. Işık adaptasyonu karakteristiktir, yani belirli aydınlatma koşullarına uyum sağlar.

İnsanların ve hayvanların görsel duyuları da fotokimyasal süreçlerle ilişkilidir. Retinaya ulaşan ışık, ışığa duyarlı maddeler (çubuklarda rodopsin veya görsel mor ve konilerde iyodopsin) tarafından emilir. Bu maddelerin ayrışma mekanizması ve müteakip restorasyonu henüz açıklığa kavuşturulmamıştır, ancak ayrışma ürünlerinin optik sinirde tahrişe neden olduğu, bunun sonucunda elektriksel uyarıların sinirden beyne geçtiği ve duyunun oluştuğu tespit edilmiştir. ışık oluşur. Optik sinirin retinanın tüm yüzeyi üzerinde dalları olduğundan, tahrişin doğası, retinada fotokimyasal ayrışmanın meydana geldiği yerlere bağlıdır. Bu nedenle, optik sinirin uyarılması, retina üzerindeki görüntünün ve dolayısıyla bu görüntünün kaynağı olan dış uzaydaki görüntünün doğasının değerlendirilmesini mümkün kılar.

Retinanın belirli alanlarının aydınlatılmasına bağlı olarak, yani nesnenin parlaklığına bağlı olarak, birim zamanda ayrışan ışığa duyarlı madde miktarı ve dolayısıyla ışık hissinin gücü değişir. Ancak nesnelerin parlaklıklarındaki büyük farka rağmen gözün nesnelerin görüntülerini iyi algılayabildiğine dikkat edilmelidir. Parlak güneş tarafından aydınlatılan nesneleri ve aynı nesneleri orta dereceli akşam ışığı altında, aydınlatmaları ve dolayısıyla parlaklıkları (bkz. § 73) on binlerce kez değiştiğinde oldukça net bir şekilde görüyoruz. Gözün bu çok geniş bir parlaklık aralığına uyum sağlama yeteneğine adaptasyon denir. Parlaklığa uyum çeşitli yollarla sağlanır. Böylece göz, göz bebeğinin alanını ve dolayısıyla retinanın aydınlatmasını yaklaşık 50 kat değiştirebilen göz bebeğinin çapını değiştirerek parlaklıktaki değişikliklere hızlı bir şekilde tepki verir. çok daha geniş bir aralıktaki (yaklaşık 1000 kat) ışık çok daha yavaş etki eder. Ek olarak, bilindiği gibi gözde iki tür hassas unsur bulunur: yalnızca ışığa tepki vermekle kalmayıp aynı zamanda renk farklılıklarını da algılayabilen daha hassas çubuklar ve daha az hassas koniler. Karanlıkta (düşük ışık) çubuklar ana rolü oynar (alacakaranlık görüşü). Parlak ışığa geçildiğinde çubuklardaki görsel mor hızla kaybolur ve ışığı algılama yeteneklerini kaybederler; Yalnızca hassasiyeti çok daha düşük olan ve yeni aydınlatma koşullarının oldukça kabul edilebilir olabileceği koniler çalışır. Bu durumda adaptasyon, çubukların "körlenme" zamanına karşılık gelen bir zaman alır ve genellikle 2-3 dakika içinde gerçekleşir. Parlak ışığa çok ani bir geçiş olursa, bu koruyucu sürecin gerçekleşmesi için zaman olmayabilir ve körlüğün ciddiyetine bağlı olarak göz geçici veya kalıcı olarak kör olabilir. Sürücüler tarafından çok iyi bilinen geçici görme kaybı, karşıdan gelen araçların farlarının kör olması durumunda meydana gelir.

Düşük ışıkta (alacakaranlıkta) konilerin değil çubukların çalışması, alacakaranlıkta renkleri ayırt etmeyi imkansız hale getirir (“geceleri tüm kediler gridir”).

Yeterince parlak ışıkta gözün renkleri ayırt edebilme yeteneğine gelince, koniler devreye girdiğinde bu sorunun henüz tam olarak çözüldüğü düşünülemez. Görünüşe göre mesele, gözümüzde üç farklı renge duyarlı üç tip koninin (veya her konide üç tip mekanizmanın) varlığına iniyor: kırmızı, yeşil ve mavi, bunların çeşitli kombinasyonlarından herhangi bir rengin duyumları oluşur. Son yıllardaki başarılara rağmen, retinanın yapısının incelenmesine ilişkin doğrudan deneylerin, üç renkli olarak kabul edilen belirtilen üçlü aparatın varlığını tam bir güvenilirlikle iddia etmemize henüz izin vermediğine dikkat edilmelidir. renkli görme teorisi.

Gözlerde iki tür ışığa duyarlı elemanın (çubuklar ve koniler) varlığı başka bir önemli olguya yol açar. Hem konilerin hem de çubukların farklı renklere duyarlılığı farklıdır. Ancak koniler için maksimum hassasiyet, § 68'de gündüz koni görüşü için çizilen gözün göreceli spektral hassasiyeti eğrisiyle gösterildiği gibi spektrumun yeşil kısmında bulunur. Çubuklar için maksimum hassasiyet, daha kısa dalgaların olduğu bölgeye kaydırılır ve yaklaşık olarak yaklaşık olarak bulunur. Buna göre güçlü aydınlatmada “gün ışığı aparatı” çalışırken kırmızı tonlar bize mavi tonlardan daha parlak görünecek; Aynı spektral bileşime sahip ışıkla zayıf aydınlatma altında, “alacakaranlık aparatının” yani çubukların bu koşullar altında çalışması nedeniyle mavi tonlar daha parlak görünebilir. Örneğin, kırmızı gelincik gün ışığında mavi peygamber çiçeğinden daha parlak görünürken, akşam karanlığında düşük ışıkta daha koyu görünebilir.

İnsanların ve birçok hayvanın retinasındaki çubuklar pigment içerir Rodopsin veya görsel mor, bileşimi, özellikleri ve kimyasal dönüşümleri son yıllarda ayrıntılı olarak incelenmiştir. Konilerde bulunan pigment iyodopsin. Koniler ayrıca klorolab ve eritrolab pigmentlerini de içerir; bunlardan ilki yeşile, ikincisi ise spektrumun kırmızı kısmına karşılık gelen ışınları emer.

Rodopsin retinal, A vitamini aldehiti ve opsin ışınından oluşan yüksek moleküler bir bileşiktir (molekül ağırlığı 270.000). Işık kuantumunun etkisi altında, bu maddenin bir fotofiziksel ve fotokimyasal dönüşüm döngüsü meydana gelir: retinal izomerleştirilir, yan zinciri düzleştirilir, retina ile protein arasındaki bağlantı kopar ve protein molekülünün enzimatik merkezleri aktive edilir. Bundan sonra retina opsinden ayrılır. Retinal redüktaz adı verilen bir enzimin etkisi altında, ikincisi A vitaminine dönüştürülür.

Gözler karardığında görsel mor yeniden oluşur; Rodopsinin yeniden sentezi. Bu işlem, retinanın, retinayı oluşturan A vitamininin cis izomerini almasını gerektirir. Vücutta A vitamini yoksa rodopsin oluşumu keskin bir şekilde bozulur ve bu da gece körlüğünün gelişmesine yol açar.

Retinadaki fotokimyasal işlemler çok ekonomik olarak gerçekleşir; Çok parlak ışığa bile maruz kaldığında çubuklarda bulunan rodopsinin yalnızca küçük bir kısmı parçalanır.

İyodopsinin yapısı rodopsine yakındır. İyodopsin aynı zamanda konilerde oluşan ve çubuklardaki opsinden farklı olan opsin proteini ile retinal bileşiğidir.

Işığın rodopsin ve iyodopsin tarafından emilmesi farklıdır. İyodopsin sarı ışığı en güçlü şekilde yaklaşık 560 nm dalga boyunda emer.

Renkli görme.

Görünür spektrumun uzun dalga boyu ucunda kırmızı renkli ışınlar (dalga boyu 723-647 nm), kısa dalga boyu ucunda - mor (dalga boyu 424-397 nm) vardır. Tüm spektral renklerin ışınlarının karışımı beyazı üretir. Beyaz renk, eşleştirilmiş tamamlayıcı renk olarak adlandırılan iki rengin karıştırılmasıyla da elde edilebilir: kırmızı ve mavi, sarı ve mavi. Farklı çiftlerden alınan renkleri karıştırırsanız ara renkler elde edebilirsiniz. Spektrumun üç ana renginin (kırmızı, yeşil ve mavi) karıştırılmasıyla herhangi bir renk elde edilebilir.

Renk algısı teorileri. Renk algısına ilişkin çok sayıda teori vardır; en yaygın kabul gören, üç bileşenli teoridir. Retinada üç farklı renk algılayıcı fotoreseptör tepesinin (koniler) varlığını iddia ediyor.

M.V. Lomonosov, renk algısı için üç bileşenli bir mekanizmanın varlığından bahsetti. Bu teori daha sonra 1801'de T. Jung tarafından formüle edildi ve G. Helmholtz tarafından önemli ölçüde geliştirildi. Bu teoriye göre koniler ışığa duyarlı çeşitli maddeler içerir. Bazı koniler kırmızıya, bazıları yeşile, bazıları da mora duyarlı bir madde içerir. Her renk, üç renk algılama öğesini de etkiler, ancak değişen derecelerde. Bu uyarılar görsel nöronlar tarafından toplanır ve kortekse ulaşarak şu veya bu rengin hissini verir.

E. Hering'in önerdiği başka bir teoriye göre, retinanın konilerinde ışığa duyarlı üç varsayımsal madde vardır: beyaz-siyah, kırmızı-yeşil ve sarı-mavi. Bu maddelerin ışığın etkisi altında parçalanması beyaz, kırmızı veya sarı hissine neden olur. Diğer ışık ışınları bu varsayımsal maddelerin sentezine neden olarak siyah, yeşil ve mavi renklerin ortaya çıkmasına neden olur.

Üç bileşenli renkli görme teorisi, elektrofizyolojik çalışmalarda en ikna edici onayı aldı. Hayvanlar üzerinde yapılan deneylerde, farklı monokromatik ışınlarla aydınlatıldığında retinanın tek ganglion hücrelerinden gelen uyarıları ortadan kaldırmak için mikroelektrotlar kullanıldı. Çoğu nörondaki elektriksel aktivitenin, spektrumun görünür kısmındaki herhangi bir dalga boyundaki ışınlara maruz kaldığında ortaya çıktığı ortaya çıktı. Bu tür retina elemanlarına dominant denir. Diğer ganglion hücrelerinde (modülatörler), dürtüler yalnızca belirli bir dalga boyundaki ışınlarla aydınlatıldığında ortaya çıktı. Farklı dalga boylarındaki ışığa (400 ila 600 nm arası) en iyi şekilde yanıt veren 7 modülatör tanımlanmıştır. R. Granit, T. Jung ve G. Helmholtz tarafından varsayılan renk algısının üç bileşeninin, spektrumun üç ana bölümüne göre gruplandırılabilen modülatörlerin spektral hassasiyet eğrilerinin ortalaması alınarak elde edildiğine inanmaktadır: mavi-mor , yeşil ve turuncu.

Mikrospektrofotometre ile farklı dalga boylarındaki ışınların tek bir koni tarafından emilimi ölçülürken, bazı konilerin mümkün olduğu kadar kırmızı-turuncu ışınları emdiği, bazılarının yeşil ışınları emdiği, diğerlerinin ise mavi ışınları emdiği ortaya çıktı. Böylece, retinada, her biri spektrumun ana renklerinden birine karşılık gelen ışınları algılayan üç grup koni tanımlanmıştır.

Üç bileşenli renkli görme teorisi, sıralı renkli görüntüler gibi bir dizi psikofizyolojik olguyu ve renk algısı patolojisinin bazı gerçeklerini (bireysel renklere göre körlük) açıklar. Son yıllarda retina ve görme merkezlerinde birçok sözde rakip nöron üzerinde çalışıldı. Spektrumun bir kısmında radyasyonun göz üzerindeki etkisinin onu uyarması ve spektrumun diğer kısımlarında onu engellemesi bakımından farklılık gösterirler. Bu tür nöronların renk bilgisini en verimli şekilde kodladığına inanılmaktadır.

Renk körlüğü. Renk körlüğü erkeklerin %8'inde görülür; oluşumu erkeklerde cinsiyeti belirleyen eşleşmemiş X kromozomundaki belirli genlerin genetik yokluğundan kaynaklanır. Renk körlüğünü teşhis etmek amacıyla deneğe bir dizi çok renkli tablo sunulur veya farklı renkteki tek nesneleri renge göre seçmesine izin verilir. Renk körlüğünün tanısı profesyonel seçimde önemlidir. Renk körlüğü olan kişiler trafik ışıklarının renklerini ayırt edemedikleri için ulaşım şoförü olamazlar.

Üç tür kısmi renk körlüğü vardır: protanopi, döteronopi ve tritanopi. Her biri, üç ana renkten birinin algılanmaması ile karakterize edilir. Protanopiden ("kırmızı-kör") muzdarip insanlar kırmızı rengi algılamazlar; mavi-mavi ışınlar onlara renksiz görünür. Döteranopi (“yeşil-kör”) hastası olan kişiler yeşil renkleri koyu kırmızı ve maviden ayırt edemezler. Nadir görülen bir renk görme anomalisi olan tritanopide mavi ve mor ışık algılanmaz.