Fotokemi. Luminescens. Fotokemiska reaktioner Rhodopsin och dess strukturella och funktionella egenskaper

Strukturella och funktionella egenskaper

Receptoravdelning:

Stavar är ansvariga för skymningsseendet.

Koner är ansvariga för dagsyn.

Receptorcellerna i näthinnan innehåller pigment: stavar innehåller rhodopsin, kottar innehåller jodopsin och andra pigment. Dessa pigment består av retinal (vitamin A-aldehyd) och opsinglykoprotein I mörker är båda pigmenten i en inaktiv form. Under påverkan av ljuskvanta sönderdelas pigmenten omedelbart ("bleknar") och omvandlas till en aktiv jonform: retinal delas av från opsin.

Pigment skiljer sig åt genom att absorptionsmaximum är i olika regioner av spektrumet. Stavar som innehåller rhodopsin har ett absorptionsmaximum i området 500 nm. Koner har tre absorptionsmaxima: blå (420 nm), grön (551 nm) och röd (558 nm).

Ledningsavdelning:

1:a neuron – bipolära celler;

2:a neuron - ganglionceller;

3:e neuron – thalamus, metathalamus (extern genikulerad kropp), kuddkärnor.

Den ledande sektionen utanför näthinnan består av de känsliga högra och vänstra synnerverna, den partiella diskussionen av synnervens banor i höger och vänster ögon (chiasm) och synvägarna. Fibrerna i det optiska området är riktade mot den visuella thalamus (thalamus, externa geniculate kroppar, kuddkärnor). Från dem skickas visuella fibrer till hjärnbarken.

Kortikal avdelning

Denna avdelning är belägen i occipitalloben (17:e, 18:e, 19:e fälten). Det 17:e fältet utför specialiserad bearbetning av information, mer komplex än i näthinnan och i de yttre geniculate kropparna (denna primära cortex bildar förbindelser med fälten 18, 19).

Subkortikala centra

Externa geniculate kroppar - processen för interaktion av afferenta signaler som kommer från näthinnan förekommer i dem. Med deltagande av den retikulära formationen sker interaktion med de auditiva och andra sensoriska system. Axonerna hos neuronerna i den laterala genikulära kroppen divergerar i form av strålar och slutar huvudsakligen i område 17.

Quadrigeminus överlägsna tuberkler.

Fotokemiska reaktioner i retinala receptorer

Näthinnestavarna hos människor och många djur innehåller pigmentet rhodopsin, eller visuellt lila. Pigmentet jodopsin finns i kottar. Konerna innehåller även pigmenten klorolab och erythrolab; den första av dem absorberar strålar som motsvarar den gröna, och den andra - till den röda delen av spektrumet.

Rhodopsin är en högmolekylär förening (molekylvikt 270 000) som består av retinal, en vitamin A-aldehyd och opsinprotein. Under verkan av ett ljuskvantum sker en cykel av fotofysiska och fotokemiska transformationer av detta ämne: retinal isomeriseras, dess sidokedja rätas ut, kopplingen mellan retinal och protein bryts och proteinmolekylens enzymatiska centra aktiveras. Varefter näthinnan klyvs från opsinen. Under påverkan av ett enzym som kallas retinal reduktas omvandlas det senare till vitamin A.

När ögonen mörknar återskapas visuellt lila, d.v.s. återsyntes av rhodopsin. Denna process kräver att näthinnan får cis-isomeren av vitamin A, från vilken retinal bildas. Om vitamin A saknas i kroppen störs bildningen av rhodopsin kraftigt, vilket leder till utvecklingen av den ovan nämnda nattblindheten.

Fotokemiska processer i näthinnan sker mycket ekonomiskt, d.v.s. När den utsätts för till och med mycket starkt ljus bryts bara en liten del av rodopsinet som finns i stavarna ner.

Strukturen av jodopsin är nära rhodopsin. Jodopsin är också en förening av retinal med proteinet opsin, som bildas i kottar och skiljer sig från opsin i stavar.

Absorptionen av ljus av rhodopsin och jodopsin är olika. Jodsip absorberar gult ljus starkast vid en våglängd på cirka 560 nm.

Optiskt system i ögat.

Den inre kärnan av ögongloben inkluderar: den främre kammaren av ögat, den bakre kammaren av ögat, linsen, den vattenhaltiga kammaren av den främre och bakre kammaren av ögongloben och kroppen. Linsen är en transparent elastisk formation har formen av en bikonvex lins, med den bakre ytan mer konvex än den främre. Linsen bildas av ett genomskinligt, färglöst ämne som varken har kärl eller nerver, och dess näring sker tack vare ögats kammare. Alla sidor av linsen är täckta av en strukturlös kapsel, med dess ekvatorialyta ett cilierat band Det cilierade bandet är i sin tur kopplat till ciliarkroppen med hjälp av tunna bindvävsfibrer (Zinns bond), som fixerar linsen och med sin inre ände vävs in i linskapseln, och den yttre. ända in i kroppen Linsens viktigaste funktion är brytningen av ljusstrålar för att tydligt fokusera dem på näthinnan. Denna förmåga är förknippad med en förändring i linsens krökning (konvexitet), som uppstår som ett resultat av ciliärmusklernas (ciliära) arbete. När dessa muskler drar ihop sig slappnar det cilierade bandet av, linsens konvexitet ökar, och följaktligen ökar dess klokraft, vilket är nödvändigt när man undersöker nära belägna föremål. När ciliarmusklerna slappnar av, vilket händer när man tittar på avlägsna föremål, stramas ciliarbandet, linsens krökning minskar och den blir mer tillplattad. Linsens reflekterande förmåga säkerställer att bilden av föremål (nära eller långt borta) faller exakt på näthinnan. Detta fenomen kallas boende. När en person åldras försvagas boendet på grund av förlusten av elasticitet och linsens förmåga att ändra form. Nedsatt ackommodation kallas ålderssynthet och observeras efter 40-45

118. Teorier om färgseende (G. Helmholtz, E. Hering). Nedsatt färgseende. Fysiologiska mekanismer för ackommodation och brytning av ögat. Synskärpa och synfält. Kikarseende.

Färgseende är den visuella analysatorns förmåga att reagera på förändringar i ljusområdet mellan kortvågig (violett - våglängd 400 nm) och långvågig (röd - våglängd 700 nm) med bildandet av en färgkänsla.

Teorier om färgseende:

Trekomponentteori om färguppfattning av G. Helmholtz. Enligt denna teori har näthinnan tre typer av koner som var för sig uppfattar röda, gröna och blåvioletta färger. Olika kombinationer av excitation av kottar leder till känslan av mellanfärger.

Kontrastteori av E. Hering. Det är baserat på förekomsten av tre ljuskänsliga ämnen i kottar (vit-svart, röd-grön, gul-blå enbart under påverkan av ljusstrålar, dessa ämnen sönderfaller och en känsla av vita, röda, gula färger uppstår); .

Typer av färgsynsnedsättning:

1. Protanopia, eller färgblindhet - blindhet för röda och gröna färger skiljer sig inte åt, blå-blå strålar verkar färglösa.

2. Deuteranopia - blindhet för röda och gröna färger. Det är ingen skillnad mellan grönt och mörkrött och blått.

3. Tritanopia är en sällsynt anomali, blå och violetta färger särskiljs inte.

4. Achromasia - fullständig färgblindhet på grund av skada på näthinnans konapparat. Alla färger uppfattas som nyanser av grått.

Anpassning av ögat till att tydligt se föremål på avstånd på olika avstånd kallas akkommodation. Under ackommodation sker en förändring i linsens krökning och följaktligen dess brytningsförmåga. När man tittar på nära föremål blir linsen mer konvex, på grund av vilket strålarna som divergerar från den lysande punkten konvergerar på näthinnan. Ackommodationsmekanismen beror på sammandragning av ciliärmusklerna, vilket förändrar linsens konvexitet. Linsen är innesluten i en tunn transparent kapsel, som passerar längs kanterna in i fibrerna i ligamentet av kanel, fäst vid ciliarkroppen. Dessa fibrer är alltid spända och sträcker ut kapseln, komprimerar och plattar ut linsen. Den ciliära kroppen innehåller glatta muskelfibrer. När de drar ihop sig försvagas dragkraften av Zinns ligament, vilket innebär att trycket på linsen minskar, vilket på grund av sin elasticitet får en mer konvex form.

Refraktion av ögat är processen för brytning av ljusstrålar i det optiska systemet i synorganet. Brytningskraften av ljus från ett optiskt system beror på krökningen av linsen och hornhinnan, som är de brytande ytorna, samt på deras avstånd från varandra.

Brytningsfel i ögat

Myopi. Om ögats längdaxel är för lång, kommer huvudfokus inte att ligga på näthinnan, utan framför den, i glaskroppen. I det här fallet konvergerar parallella strålar till en punkt, inte på näthinnan, utan någonstans närmare den, och på näthinnan, istället för en punkt, uppträder en cirkel av ljusspridning. Ett sådant öga kallas närsynt - närsynt. Framsynthet. Motsatsen till närsynthet är framsynthet - hypermetropi. I ett vidsynt öga är ögats längdaxel kort, och därför samlas parallella strålar som kommer från avlägsna föremål bakom näthinnan, och en oklar, suddig bild av föremålet erhålls på den.

Astigmatism. ojämn brytning av strålar i olika riktningar (till exempel längs den horisontella och vertikala meridianen). Astigmatism beror på det faktum att hornhinnan inte är en strikt sfärisk yta: i olika riktningar har den en annan krökningsradie. Med starka grader av astigmatism närmar sig denna yta cylindrisk, vilket ger en förvrängd bild på näthinnan.

Kikarseende.

Detta är en komplex process som utförs av det gemensamma arbetet i båda ögonen, extraokulära muskler, synvägar och hjärnbarken. Tack vare binokulär vision tillhandahålls stereoskopisk (volymetrisk) uppfattning av objekt och exakt bestämning av deras relativa position i tredimensionellt utrymme, medan monokulär vision i första hand ger information i tvådimensionella koordinater (höjd, bredd, objektets form).

Absorptionstvärsnitt av en molekyl

Primära fotokemiska transformationer är molekylära kvantprocesser. För att förstå deras mönster, låt oss överväga processen för ljusabsorption på molekylär nivå. För att göra detta uttrycker vi den molära koncentrationen av kromofor C genom "bit"-koncentrationen av dess molekyler (n = N/V - antalet molekyler per volymenhet):

Ris. 30.3. Geometrisk tolkning absorptionstvärsnitt

I det här fallet tar ekvationen (28.4) följande form:

Förhållandet mellan den naturliga molära absorptionskoefficienten och Avogadros konstant har dimensionen [m2] och kallas absorptionstvärsnitt av molekylen:

Tvärsnittet är molekyl- egenskaper hos absorptionsprocessen. Dess värde beror på molekylens struktur, ljusets våglängd och har följande geometriska tolkning. Låt oss föreställa oss en cirkel av arean s, i mitten av vilken det finns en molekyl av denna typ. Om banan för en foton som kan orsaka fotoexcitation av en molekyl passerar genom denna cirkel, då absorberas fotonen (Fig. 30.3).

Nu kan vi skriva ekvationen för förändringen i ljusintensitet i en form som tar hänsyn till absorptionens molekylära natur:

Molekylen absorberar endast ett ljuskvantum. För att ta hänsyn fotoniska karaktär av absorption introducerar vi en speciell kvantitet - fotonflödesintensitet(I f).

Fotonflödesintensitet- antalet fotoner som normalt infaller på ytan av en enhetsarea per tidsenhet:

Antalet fotoner ändras i enlighet med deras absorption:

Kvantutbyte av en fotokemisk reaktion

För att relatera antalet absorberade fotoner med antalet molekyler som ingick i en fotokemisk reaktion, får vi reda på Vad uppstår till molekylen efter absorption av en foton. En sådan molekyl kan gå in i en fotokemisk reaktion eller, genom att överföra den resulterande energin till närliggande partiklar, återgå till ett oexciterat tillstånd. Övergången från excitation till fotokemiska transformationer är en slumpmässig process som sker med en viss sannolikhet.

Den visuella analysatorn är en uppsättning strukturer som uppfattar ljusenergi i form av elektromagnetisk strålning med en våglängd på 400 - 700 nm och diskreta partiklar av fotoner, eller kvanta, och bildar visuella förnimmelser. Med hjälp av ögat uppfattas 80-90% av all information om världen omkring oss.

Tack vare den visuella analysatorns aktivitet skiljer de mellan belysningen av föremål, deras färg, form, storlek, rörelseriktning och avståndet från vilket de tas bort från ögat och från varandra. Allt detta låter dig utvärdera rymden, navigera i världen omkring dig och utföra olika typer av målmedvetna aktiviteter.

Tillsammans med begreppet visuell analysator finns begreppet synorgan.

Synorganet är ögat, som innehåller tre funktionellt olika element:

Ø ögongloben, i vilken de ljusmottagande, ljusbrytande och ljusreglerande enheterna finns;

Ø skyddsanordningar, d.v.s. ögats yttre hinnor (sklera och hornhinna), tårapparat, ögonlock, ögonfransar, ögonbryn;

Ø motorisk apparat, representerad av tre par ögonmuskler (extern och intern rectus, superior och inferior rectus, superior och inferior oblique), som innerveras av paren III (oculomotorisk nerv), IV (trochlear nerv) och VI (abducens nerv) av kranialnerver.

Strukturella och funktionella egenskaper

Den visuella analysatorns (fotoreceptorer) receptorsektion är uppdelad i stav- och kon-neurosensoriska celler, vars yttre segment har stavformade (“stavar”) respektive konformade (“koner”). En person har 6-7 miljoner koner och 110 - 125 miljoner celler.

Platsen där synnerven lämnar näthinnan innehåller inga fotoreceptorer och kallas den blinda fläcken. I sidled till den blinda fläcken i foveaområdet ligger området för bästa syn - gula fläcken, som huvudsakligen innehåller kottar. Mot näthinnans periferi minskar antalet koner och antalet stavar ökar och näthinnans periferi innehåller endast stavar.

Skillnaderna i funktionerna hos koner och stavar ligger till grund för fenomenet dubbelseende. Stavar är receptorer som uppfattar ljusstrålar i svaga ljusförhållanden, dvs färglös eller akromatisk syn. Koner, å andra sidan, fungerar i starka ljusförhållanden och kännetecknas av olika känslighet för ljusets spektrala egenskaper (färg eller kromatisk syn). Fotoreceptorer har mycket hög känslighet, vilket beror på de strukturella egenskaperna hos receptorerna och de fysikalisk-kemiska processer som ligger till grund för uppfattningen av energin hos en ljusstimulans. Man tror att fotoreceptorer exciteras av verkan av 1-2 mängder ljus på dem.

Stavar och koner består av två segment - yttre och inre, som är förbundna med varandra med hjälp av en smal cilium. Stavarna och konerna är orienterade radiellt i näthinnan, och molekylerna av ljuskänsliga proteiner är placerade i de yttre segmenten på ett sådant sätt att cirka 90 % av deras ljuskänsliga grupper ligger i planet för skivorna som utgör yttre segment. Ljuset har störst spännande effekt om strålens riktning sammanfaller med stavens eller konens långa axel, och det riktas vinkelrätt mot skivorna i deras yttre segment.

Fotokemiska processer i näthinnan. Receptorcellerna i näthinnan innehåller ljuskänsliga pigment (komplexa proteinämnen) - kromoproteiner, som blir missfärgade i ljus. Stavarna på de yttre segmentens membran innehåller rhodopsin, kottarna innehåller jodopsin och andra pigment.

Rhodopsin och jodopsin består av retinal (vitamin A1 aldehyd) och glykoprotein (opsin). Även om de har likheter i fotokemiska processer, skiljer de sig genom att absorptionsmaximum är i olika regioner av spektrumet. Stavar som innehåller rhodopsin har ett absorptionsmaximum i området 500 nm. Bland konerna finns det tre typer som skiljer sig åt i sina maximum i absorptionsspektra: vissa har ett maximum i den blå delen av spektrumet (430 - 470 nm), andra i det gröna (500 - 530 nm) och andra i den röda (620 - 760 nm) delen, vilket beror på närvaron av tre typer av visuella pigment. Det röda konpigmentet kallas jodopsin. Retinal kan hittas i olika rumsliga konfigurationer (isomera former), men endast en av dem, 11-CIS-isomeren av retinal, fungerar som kromoforgruppen för alla kända visuella pigment. Källan till retinal i kroppen är karotenoider.

Fotokemiska processer i näthinnan förlöper mycket ekonomiskt. Även när det utsätts för starkt ljus bryts endast en liten del av rodopsinet som finns i stavarna ned (ca 0,006%).

I mörker sker återsyntes av pigment, vilket sker med absorption av energi. Minskningen av jodopsin är 530 gånger snabbare än för rhodopsin. Om nivån av vitamin A i kroppen minskar, försvagas processerna för resyntes av rhodopsin, vilket leder till försämrad skymningssyn, den så kallade nattblindheten. Med konstant och enhetlig belysning upprättas en balans mellan nedbrytningshastigheten och återsyntesen av pigment. När mängden ljus som faller på näthinnan minskar, störs denna dynamiska jämvikt och skiftar mot högre pigmentkoncentrationer. Detta fotokemiska fenomen ligger till grund för mörk anpassning.

Av särskild betydelse i fotokemiska processer är pigmentskiktet i näthinnan, som bildas av epitel som innehåller fuscin. Detta pigment absorberar ljus och förhindrar reflektion och spridning, vilket resulterar i tydlig visuell uppfattning. Pigmentcellers processer omger de ljuskänsliga segmenten av stavar och kottar, och deltar i metabolismen av fotoreceptorer och i syntesen av visuella pigment.

På grund av fotokemiska processer i ögats fotoreceptorer, när de utsätts för ljus, uppstår en receptorpotential, vilket är en hyperpolarisering av receptormembranet. Detta är en utmärkande egenskap hos visuella receptorer. Aktivering av andra receptorer uttrycks i form av depolarisering av deras membran. Amplituden för den visuella receptorpotentialen ökar med ökande intensitet av ljusstimulansen. Således, under påverkan av rött ljus, vars våglängd är 620 - 760 nm, är receptorpotentialen mer uttalad i fotoreceptorerna i den centrala delen av näthinnan och blå (430 - 470 nm) - i den perifera delen.

De synaptiska terminalerna av fotoreceptorer konvergerar på bipolära retinala neuroner. I det här fallet är foveas fotoreceptorer anslutna till endast en bipolär. Den ledande delen av den visuella analysatorn börjar från bipolära celler, sedan ganglieceller, sedan synnerven, sedan kommer visuell information in i thalamus laterala genikulära kropp, varifrån den projiceras på de primära synfälten som en del av den visuella strålglansen.

De primära synfälten i cortex är fält 16 och fält 17 - detta är calcarine sulcus i occipitalloben Människor kännetecknas av binokulär stereoskopisk syn, det vill säga förmågan att särskilja ett objekts volym och se med två ögon. Ljusanpassning är karakteristisk, det vill säga anpassning till vissa ljusförhållanden.

De visuella förnimmelserna hos människor och djur är också förknippade med fotokemiska processer. Ljus som når näthinnan absorberas av ljuskänsliga ämnen (rhodopsin, eller visuellt lila, i stavar och jodopsin i kottar). Mekanismen för nedbrytning av dessa ämnen och deras efterföljande återställande har ännu inte klarlagts, men det har fastställts att nedbrytningsprodukterna orsakar irritation av synnerven, som ett resultat av vilket elektriska impulser passerar genom nerven till hjärnan och en känsla av ljus uppstår. Eftersom synnerven har förgreningar över hela näthinnans yta beror irritationens karaktär på de platser i näthinnan där fotokemisk nedbrytning sker. Därför gör stimulering av synnerven det möjligt att bedöma bildens natur på näthinnan och följaktligen bilden i yttre rymden, som är källan till denna bild.

Beroende på belysningen av vissa områden av näthinnan, d.v.s. beroende på objektets ljusstyrka, ändras mängden ljuskänsligt ämne som sönderfaller per tidsenhet, och därför styrkan på ljuskänslan. Man bör dock vara uppmärksam på det faktum att ögat kan uppfatta bilder av föremål bra, trots den enorma skillnaden i deras ljusstyrka. Vi ser ganska tydligt föremål upplysta av den skarpa solen, liksom samma föremål under måttligt kvällsljus, när deras belysning och därför deras ljusstyrka (se § 73) ändras tiotusentals gånger. Denna förmåga hos ögat att anpassa sig till ett mycket brett spektrum av ljusstyrka kallas anpassning. Anpassning till ljusstyrka uppnås på flera sätt. Således reagerar ögat snabbt på förändringar i ljusstyrka genom att ändra pupillens diameter, vilket kan förändra pupillens yta, och därmed belysningen av näthinnan, med ungefär en faktor 50. Mekanismen som säkerställer anpassning till ljus över ett mycket bredare område (cirka 1000 gånger) verkar mycket långsammare. Dessutom har ögat, som bekant, två typer av känsliga element: känsligare stavar och mindre känsliga kottar, som inte bara kan reagera på ljus utan också uppfatta färgskillnader. I mörker (dåligt ljus) spelar stavar huvudrollen (skymningsseende). När man byter till starkt ljus bleknar det visuella lila i stavarna snabbt och de förlorar förmågan att uppfatta ljus; Endast koner fungerar, vars känslighet är mycket lägre och för vilka nya ljusförhållanden kan vara ganska acceptabla. I det här fallet tar anpassningen tid motsvarande tiden för "blindning" av pinnarna, och sker vanligtvis inom 2-3 minuter. Om det sker en för plötslig övergång till starkt ljus kanske denna skyddande process inte hinner inträffa, och ögat kommer att bli blind tillfälligt eller permanent - beroende på hur allvarlig blindheten är. Tillfällig förlust av synen, välkänd för bilister, uppstår när de förblindas av strålkastarna på mötande bilar.

Att i svagt ljus (i skymningen) fungerar stavar och inte kottar gör det omöjligt att urskilja färger i skymningen (”alla katter är grå på natten”).

När det gäller ögats förmåga att särskilja färger i tillräckligt starkt ljus, när konerna träder i kraft, kan denna fråga ännu inte anses vara helt löst. Uppenbarligen beror saken på närvaron i vårt öga av tre typer av koner (eller tre typer av mekanismer i varje kon), känsliga för tre olika färger: röd, grön och blå, från olika kombinationer av vilka förnimmelserna av vilken färg som helst är sammansatta. Det bör noteras att, trots framgångarna under de senaste åren, tillåter direkta experiment på studiet av näthinnans struktur ännu inte oss att med fullständig tillförlitlighet hävda existensen av den indikerade trippelapparaten, som antas av trefärgen teori om färgseende.

Närvaron av två typer av ljuskänsliga element i ögat - stavar och kottar - leder till ett annat viktigt fenomen. Känsligheten hos både kottar och stavar för olika färger är olika. Men för koner ligger den maximala känsligheten i den gröna delen av spektrat, som visas i § 68 av kurvan för ögats relativa spektrala känslighet, plottad för dagtid, konseende. För stavar är den maximala känsligheten förskjuten till området med kortare vågor och ligger ungefär runt . I enlighet med detta, i stark belysning, när "dagsljusapparaten" fungerar, kommer röda toner att verka ljusare för oss än blåa; under svag belysning med ljus av samma spektrala sammansättning kan blå toner verka ljusare på grund av att "skymningsapparaten", det vill säga stavar, fungerar under dessa förhållanden. Till exempel verkar en röd vallmo ljusare än en blå blåklint i dagsljus, och omvänt kan den verka mörkare i svagt ljus i skymningen.

Stavarna på näthinnan hos människor och många djur innehåller pigment rhodopsin, eller visuellt lila, vars sammansättning, egenskaper och kemiska omvandlingar har studerats i detalj under de senaste decennierna. Pigment finns i kottar jodopsin. Konerna innehåller även pigmenten klorolab och erythrolab; den första av dem absorberar strålar som motsvarar den gröna, och den andra - till den röda delen av spektrumet.

Rhodopsinär en högmolekylär förening (molekylvikt 270 000), bestående av retinal, en aldehyd av vitamin A och en opsinstråle. Under verkan av ett ljuskvantum sker en cykel av fotofysiska och fotokemiska transformationer av detta ämne: retinal isomeriseras, dess sidokedja rätas ut, kopplingen mellan retinal och protein bryts och proteinmolekylens enzymatiska centra aktiveras. Varefter näthinnan klyvs från opsinen. Under påverkan av ett enzym som kallas retinal reduktas omvandlas det senare till vitamin A.

När ögonen mörknar återskapas visuellt lila, d.v.s. återsyntes av rhodopsin. Denna process kräver att näthinnan får cis-isomeren av vitamin A, från vilken retinal bildas. Om vitamin A saknas i kroppen störs bildningen av rhodopsin kraftigt, vilket leder till utvecklingen av nattblindhet.

Fotokemiska processer i näthinnan sker mycket ekonomiskt, d.v.s. När den utsätts för till och med mycket starkt ljus bryts bara en liten del av rodopsinet som finns i stavarna ned.

Strukturen av jodopsin är nära rhodopsin. Jodopsin är också en förening av retinal med proteinet opsin, som bildas i kottar och skiljer sig från opsin i stavar.

Absorptionen av ljus av rhodopsin och jodopsin är olika. Jodopsin absorberar gult ljus starkast vid en våglängd på cirka 560 nm.

Färgseende.

Vid den långa våglängdsänden av det synliga spektrumet finns strålar med röd färg (våglängd 723-647 nm), vid kortvågsänden - violett (våglängd 424-397 nm). Att blanda strålar av alla spektrala färger ger vitt. Vit färg kan också erhållas genom att blanda två så kallade parade komplementfärger: röd och blå, gul och blå. Om du blandar färger tagna från olika par kan du få mellanfärger. Genom att blanda de tre primära färgerna i spektrumet - röd, grön och blå - kan vilken färg som helst erhållas.

Teorier om färguppfattning. Det finns ett antal teorier om färguppfattning, den mest accepterade är trekomponentteorin. Hon hävdar att det finns tre olika toppar av färguppfattande fotoreceptorer i näthinnan - kottar.

M.V. Lomonosov talade om förekomsten av en trekomponentsmekanism för färguppfattning. Denna teori formulerades senare 1801 av T. Jung och utvecklades avsevärt av G. Helmholtz. Enligt denna teori innehåller kottar olika ljuskänsliga ämnen. Vissa kottar innehåller ett ämne som är känsligt för rött, andra för grönt och andra för violett. Varje färg påverkar alla tre färgavkännande element, men i varierande grad. Dessa excitationer sammanfattas av visuella neuroner och, när de når cortex, ger känslan av en eller annan färg.

Enligt en annan teori som föreslås av E. Hering finns det tre hypotetiska ljuskänsliga ämnen i näthinnans koner: vit-svart, rödgrön och gulblå. Nedbrytningen av dessa ämnen under påverkan av ljus resulterar i en känsla av vitt, rött eller gult. Andra ljusstrålar orsakar syntesen av dessa hypotetiska ämnen, vilket resulterar i uppkomsten av svarta, gröna och blå färger.

Trekomponentteorin om färgseende fick den mest övertygande bekräftelsen i elektrofysiologiska studier. I experiment på djur användes mikroelektroder för att avlägsna impulser från enstaka retinala ganglieceller när de belysts med olika monokromatiska strålar. Det visade sig att elektrisk aktivitet i de flesta neuroner uppstod när de exponerades för strålar av vilken våglängd som helst i den synliga delen av spektrumet. Sådana retinala element kallas dominatorer. I andra ganglieceller (modulatorer) uppstod impulser endast när de belystes av strålar med endast en viss våglängd. 7 modulatorer har identifierats som svarar optimalt på ljus med olika våglängder (från 400 till 600 nm). R. Granit menar att de tre komponenterna i färguppfattning, antagna av T. Jung och G. Helmholtz, erhålls genom att medelvärdesbilda modulatorernas spektrala känslighetskurvor, som kan grupperas enligt de tre huvuddelarna av spektrumet: blåviolett , grön och orange.

När man mätte absorptionen av strålar med olika våglängder av en enda kon med en mikrospektrofotometer visade det sig att vissa kottar absorberar rödorange strålar så mycket som möjligt, andra absorberar gröna strålar och andra absorberar blå strålar. Således har tre grupper av koner identifierats i näthinnan, som var och en uppfattar strålar som motsvarar en av spektrats primära färger.

Trekomponentteorin om färgseende förklarar ett antal psykofysiologiska fenomen, till exempel sekventiella färgbilder och några fakta om färguppfattningens patologi (blindhet i förhållande till individuella färger). Under senare år har många så kallade opponentneuroner studerats i näthinnan och syncentra. De skiljer sig åt genom att effekten på ögat av strålning i någon del av spektrumet exciterar det, och i andra delar av spektrumet hämmar det. Man tror att sådana neuroner kodar färginformation mest effektivt.

Färgblindhet. Färgblindhet förekommer hos 8 % av männen orsakas av den genetiska frånvaron av vissa gener på den könsbestämmande oparade X-kromosomen hos män. För att diagnostisera färgblindhet erbjuds ämnet en serie polykromatiska tabeller eller ges möjlighet att välja enstaka föremål av olika färg efter färg. Diagnos av färgblindhet är viktigt vid professionellt urval. Människor som lider av färgblindhet kan inte vara förare av transporter, eftersom de inte kan särskilja färgerna på trafikljusen.

Det finns tre typer av partiell färg slerotica: protanopia, deuteronopia och tritanopia. Var och en av dem kännetecknas av bristen på uppfattning om en av de tre primära färgerna. Människor som lider av protanopia (”röd-blinda”) uppfattar inte färgen röda blå-blå strålar verkar färglösa för dem. Människor som lider av deuteranopia ("grönblinda") kan inte skilja gröna färger från mörkrött och blått. Vid tritanopi uppfattas inte en sällsynt anomali i färgseendet, blått och violett ljus.