Karakteristikat strukturore dhe funksionale
Departamenti i receptorëve:
Shufrat janë përgjegjës për shikimin e muzgut.
Konet janë përgjegjëse për shikimin gjatë ditës.
Qelizat receptore të retinës përmbajnë pigmente: shufrat përmbajnë rodopsinë, konet përmbajnë jodopsinë dhe pigmente të tjera. Këto pigmente përbëhen nga retina (vitamina A aldehide) dhe glikoproteina opsin Në errësirë, të dy pigmentet janë në formë joaktive. Nën ndikimin e kuanteve të lehta, pigmentet shpërbëhen menjëherë (“zbehen”) dhe shndërrohen në një formë jonike aktive: retina ndahet nga opsina.
Pigmentet ndryshojnë në atë që maksimumi i përthithjes është në rajone të ndryshme të spektrit. Shufrat që përmbajnë rodopsinë kanë një maksimum përthithjeje në rajonin prej 500 nm. Konet kanë tre maksimum përthithjeje: blu (420 nm), jeshile (551 nm) dhe e kuqe (558 nm).
Departamenti i instalimeve elektrike:
Neuroni i parë - qelizat bipolare;
Neuroni i dytë - qelizat ganglione;
Neuroni i 3-të - talamusi, metatalamusi (trupi i jashtëm i genikuluar), bërthamat e jastëkut.
Seksioni përçues jashtë retinës përbëhet nga nervat optik të ndjeshëm të djathtë dhe të majtë, dekusimi i pjesshëm i rrugëve nervore vizuale të syve të djathtë dhe të majtë (kiazma) dhe traktit optik. Fijet e traktit optik drejtohen në talamusin vizual (talamusi, trupat e jashtëm geniculate, bërthamat e jastëkut). Prej tyre, fibrat vizuale dërgohen në korteksin cerebral.
Reparti kortikal
Ky departament ndodhet në lobin okupital (fushat 17, 18, 19). Fusha e 17-të kryen përpunim të specializuar informacioni, më kompleks se në retinë dhe në trupat e jashtëm genikulues (ky korteks primar formon lidhje me fushat 18, 19).
Qendrat subkortikale
Trupat e jashtëm geniculate - procesi i ndërveprimit të sinjaleve aferente që vijnë nga retina ndodh në to. Me pjesëmarrjen e formacionit retikular, ndodh ndërveprimi me sistemet dëgjimore dhe të tjera shqisore. Aksonet e neuroneve të trupit genikulat anësore ndryshojnë në formën e rrezeve dhe përfundojnë kryesisht në zonën 17.
Tuberkulat e sipërme të kuadratit.
Reaksionet fotokimike në receptorët e retinës
Shufrat e retinës së njerëzve dhe shumë kafshëve përmbajnë pigmentin rodopsinë, ose vjollcë vizuale. Pigmenti jodopsin gjendet në kone. Konet përmbajnë gjithashtu pigmente klorolab dhe eritrolab; e para prej tyre thith rrezet që korrespondojnë me të gjelbër, dhe e dyta - në pjesën e kuqe të spektrit.
Rodopsina është një përbërës me peshë të lartë molekulare (pesha molekulare 270,000) që përbëhet nga retina, një aldehid i vitaminës A dhe proteina opsin. Nën veprimin e një kuantike të lehtë, ndodh një cikël i transformimeve fotofizike dhe fotokimike të kësaj substance: retina izomerohet, zinxhiri i saj anësor drejtohet, lidhja midis retinës dhe proteinës prishet dhe qendrat enzimatike të molekulës së proteinës aktivizohen. Pas së cilës retina shkëputet nga opsina. Nën ndikimin e një enzime të quajtur reduktazë e retinës, kjo e fundit shndërrohet në vitaminë A.
Kur sytë errësohen, vjollca vizuale rigjenerohet, d.m.th. risinteza e rodopsinës. Ky proces kërkon që retina të marrë izomerin cis të vitaminës A, nga i cili formohet retina. Nëse vitamina A mungon në trup, formimi i rodopsinës ndërpritet ndjeshëm, gjë që çon në zhvillimin e verbërisë së natës të lartpërmendur.
Proceset fotokimike në retinë ndodhin shumë ekonomikisht, d.m.th. Kur ekspozohet edhe ndaj dritës shumë të ndritshme, vetëm një pjesë e vogël e rodopsinës e pranishme në shufra zbërthehet.
Struktura e jodopsinës është afër rodopsinës. Jodopsina është gjithashtu një përbërje e retinës me proteinën opsin, e cila formohet në kone dhe ndryshon nga opsina në shufra.
Thithja e dritës nga rodopsina dhe jodopsina është e ndryshme. Jodopsip thith dritën e verdhë më fort në një gjatësi vale prej rreth 560 nm.
Sistemi optik i syrit.
Bërthama e brendshme e kokës së syrit përfshin: dhomën e përparme të syrit, dhomën e pasme të syrit, thjerrëzën, humorin ujor të dhomës së përparme dhe të pasme të kokës së syrit dhe të trupit. Thjerrëza është një formacion elastik transparent ka formën e një lente bikonvekse, me sipërfaqen e pasme më konvekse se ajo e përparme. Thjerrëza formohet nga një substancë transparente, e pangjyrë, e cila nuk ka as enë, as nerva, dhe ushqimi i saj ndodh falë humorit ujor të dhomave të syrit, të gjitha anët e thjerrëzave janë të mbuluara nga një kapsulë pa strukturë, me formimin e sipërfaqes së saj ekuatoriale brezi ciliar, nga ana tjetër, lidhet me trupin ciliar me ndihmën e fibrave të holla të indit lidhor (lidhja e Zinnit), të cilat fiksojnë thjerrëzën dhe me skajin e tyre të brendshëm janë thurur në kapsulën e thjerrëzës dhe atë të jashtme. Përfundojnë në trup Funksioni më i rëndësishëm i thjerrëzave është thyerja e rrezeve të dritës në mënyrë që ato të përqendrohen qartë në sipërfaqen e retinës. Kjo aftësi shoqërohet me një ndryshim në lakimin (konveksitetin) e thjerrëzës, e cila ndodh si rezultat i punës së muskujve ciliar (ciliar). Kur këta muskuj kontraktohen, brezi ciliar relaksohet, rritet konveksiteti i thjerrëzave, dhe në përputhje me rrethanat rritet forca e saj e kthetrave, e cila është e nevojshme kur ekzaminohen objektet e vendosura nga afër. Kur muskujt ciliar relaksohen, gjë që ndodh kur shikoni objekte të largëta, brezi ciliar shtrëngohet, lakimi i thjerrëzës zvogëlohet dhe bëhet më i rrafshuar. Aftësia refleksive e lenteve siguron që imazhi i objekteve (afër ose larg) të bjerë pikërisht në retinë. Ky fenomen quhet akomodim. Ndërsa një person plaket, akomodimi dobësohet për shkak të humbjes së elasticitetit dhe aftësisë së thjerrëzave për të ndryshuar formën e saj. Ulja e akomodimit quhet presbiopi dhe vërehet pas 40-45
118. Teoritë e vizionit me ngjyra (G. Helmholtz, E. Hering). Dëmtimi i shikimit me ngjyra. Mekanizmat fiziologjikë të akomodimit dhe thyerjes së syrit. Mprehtësia vizuale dhe fusha e shikimit. Shikimi binocular.
Vizioni i ngjyrave është aftësia e analizuesit vizual për t'iu përgjigjur ndryshimeve në diapazonin e dritës midis valës së shkurtër (vjollcë - gjatësi vale 400 nm) dhe valës së gjatë (e kuqe - gjatësi vale 700 nm) me formimin e një ndjesie ngjyrash.
Teoritë e vizionit të ngjyrave:
Teoria tre-komponente e perceptimit të ngjyrave nga G. Helmholtz. Sipas kësaj teorie, retina ka tre lloje kone që perceptojnë veçmas ngjyrat e kuqe, jeshile dhe blu-vjollcë. Kombinime të ndryshme të ngacmimit të konëve çojnë në ndjesinë e ngjyrave të ndërmjetme.
Teoria e kontrastit të E. Hering. Bazohet në ekzistencën e tre substancave të ndjeshme ndaj dritës në kone (e bardhë-e zezë, e kuqe-jeshile, e verdhë-blu vetëm nën ndikimin e rrezeve të dritës, këto substanca shpërbëhen dhe shfaqet një ndjesi e ngjyrave të bardha, të kuqe, të verdha); .
Llojet e dëmtimit të shikimit të ngjyrave:
1. Protanopia, ose verbëria e ngjyrave - verbëria ndaj ngjyrave të kuqe dhe jeshile nuk ndryshojnë, rrezet blu-blu duken të pangjyrë.
2. Deuteranopia – verbëri ndaj ngjyrave të kuqe dhe jeshile. Nuk ka asnjë ndryshim midis jeshiles dhe të kuqes së errët dhe blu.
3. Tritanopia është një anomali e rrallë, ngjyrat blu dhe vjollce nuk dallohen.
4. Akromasia - verbëri e plotë e ngjyrave për shkak të dëmtimit të aparatit konik të retinës. Të gjitha ngjyrat perceptohen si nuanca gri.
Përshtatja e syrit për të parë qartë objekte të largëta në distanca të ndryshme quhet akomodim. Gjatë akomodimit, ndodh një ndryshim në lakimin e thjerrëzës dhe, rrjedhimisht, në fuqinë e saj refraktive. Kur shikoni objekte të afërta, thjerrëza bëhet më konvekse, për shkak të së cilës rrezet që devijojnë nga pika e ndritshme konvergojnë në retinë. Mekanizmi i akomodimit zbret në tkurrjen e muskujve ciliar, të cilët ndryshojnë konveksitetin e thjerrëzës. Thjerrëza është e mbyllur në një kapsulë të hollë transparente, e cila kalon përgjatë skajeve në fijet e ligamentit të kanellës, të ngjitur në trupin ciliar. Këto fibra janë gjithmonë të tendosura dhe shtrijnë kapsulën, duke ngjeshur dhe rrafshuar thjerrëzën. Trupi ciliar përmban fibra të muskujve të lëmuar. Kur ato tkurren, tërheqja e ligamenteve të Zinn-it dobësohet, që do të thotë se presioni në thjerrëz zvogëlohet, i cili për shkak të elasticitetit të tij merr një formë më konveks.
Përthyerja e syrit është procesi i përthyerjes së rrezeve të dritës në sistemin optik të organit të shikimit. Fuqia e thyerjes së dritës nga një sistem optik varet nga lakimi i thjerrëzave dhe kornesë, të cilat janë sipërfaqet refraktive, si dhe nga distanca e tyre nga njëra-tjetra.
Gabimet refraktive të syrit
Miopia. Nëse boshti gjatësor i syrit është shumë i gjatë, atëherë fokusi kryesor nuk do të jetë në retinë, por përpara saj, në trupin qelqor. Në këtë rast, rrezet paralele konvergojnë në një pikë jo në retinë, por diku më afër saj, dhe në retinë, në vend të një pike, shfaqet një rreth i shpërndarjes së dritës. Një sy i tillë quhet miop - miop. largpamësia. E kundërta e miopisë është largpamësia - hipermetropia. Në një sy largpamës, boshti gjatësor i syrit është i shkurtër, dhe për këtë arsye rrezet paralele që vijnë nga objektet e largëta mblidhen pas retinës dhe mbi të merret një imazh i paqartë dhe i paqartë i objektit.
Astigmatizmi. thyerje e pabarabartë e rrezeve në drejtime të ndryshme (për shembull, përgjatë meridianit horizontal dhe vertikal). Astigmatizmi është për shkak të faktit se kornea nuk është një sipërfaqe rreptësisht sferike: në drejtime të ndryshme ajo ka një rreze të ndryshme lakimi. Me shkallë të forta astigmatizmi, kjo sipërfaqe afrohet në formë cilindrike, e cila jep një imazh të shtrembëruar në retinë.
Shikimi binocular.
Ky është një proces kompleks që kryhet nga puna e përbashkët e të dy syve, muskujve ekstraokularë, rrugëve vizuale dhe korteksit cerebral. Falë vizionit binocular, sigurohet perceptimi stereoskopik (volumetrik) i objekteve dhe përcaktimi i saktë i pozicionit të tyre relativ në hapësirën tredimensionale, ndërsa shikimi monocular kryesisht jep informacion në koordinatat dydimensionale (lartësia, gjerësia, forma e objektit).
Prerja tërthore e përthithjes së një molekule
Transformimet primare fotokimike janë procese kuantike molekulare. Për të kuptuar modelet e tyre, le të shqyrtojmë procesin e përthithjes së dritës në nivel molekular. Për ta bërë këtë, ne shprehim përqendrimin molar të kromoforit C përmes përqendrimit "copë" të molekulave të tij (n = N/V - numri i molekulave për njësi vëllimi):
Oriz. 30.3. Interpretimi gjeometrik prerje tërthore përthithëse
Në këtë rast, ekuacioni (28.4) merr formën e mëposhtme:
Raporti i koeficientit natyror të përthithjes molare me konstanten e Avogadro-s ka dimensionin [m2] dhe quhet seksioni kryq i përthithjes së molekulës:
Seksioni kryq është molekulare Karakteristikat e procesit të përthithjes. Vlera e saj varet nga struktura e molekulës, gjatësia e valës së dritës dhe ka interpretimin e mëposhtëm gjeometrik. Le të imagjinojmë një rreth me sipërfaqe s, në qendër të të cilit ka një molekulë të këtij lloji. Nëse trajektorja e një fotoni të aftë për të shkaktuar fotongacmim të një molekule kalon nëpër këtë rreth, atëherë fotoni absorbohet (Fig. 30.3).
Tani mund të shkruajmë ekuacionin për ndryshimin e intensitetit të dritës në një formë që merr parasysh natyrën molekulare të përthithjes:
Molekula thith vetëm një kuantë drite. Për të marrë parasysh fotonik karakteri i përthithjes, ne futim një sasi të veçantë - intensiteti i fluksit të fotonit(I f).
Intensiteti i fluksit të fotonit- numri i fotoneve që bien normalisht në sipërfaqen e një njësie sipërfaqe për njësi të kohës:
Numri i fotoneve ndryshon në përputhje me rrethanat për shkak të përthithjes së tyre:
Rendimenti kuantik i një reaksioni fotokimik
Për të lidhur numrin e fotoneve të absorbuara me numrin e molekulave që hynë në një reaksion fotokimik, zbulojmë Çfarë ndodh në molekulë pas përthithjes së një fotoni. Një molekulë e tillë mund të hyjë në një reaksion fotokimik ose, duke transferuar energjinë që rezulton në grimcat fqinje, të kthehet në një gjendje të pangacmuar. Kalimi nga ngacmimi në transformimet fotokimike është një proces i rastësishëm që ndodh me një probabilitet të caktuar.
Analizuesi vizual është një grup strukturash që perceptojnë energjinë e dritës në formën e rrezatimit elektromagnetik me një gjatësi vale 400 - 700 nm dhe grimcave diskrete të fotoneve ose kuanteve dhe formojnë ndjesi vizuale. Me ndihmën e syrit perceptohet 80-90% e të gjithë informacionit për botën përreth nesh.
Falë veprimtarisë së analizuesit vizual, ata bëjnë dallimin midis ndriçimit të objekteve, ngjyrës, formës, madhësisë, drejtimit të lëvizjes dhe distancës në të cilën ato largohen nga syri dhe nga njëri-tjetri. E gjithë kjo ju lejon të vlerësoni hapësirën, të lundroni në botën përreth jush dhe të kryeni lloje të ndryshme aktivitetesh të qëllimshme.
Së bashku me konceptin e analizuesit vizual, ekziston koncepti i organit të shikimit.
Organi i shikimit është syri, i cili përfshin tre elementë funksionalisht të ndryshëm:
Ø zverku i syrit, në të cilin ndodhen pajisjet për marrjen e dritës, përthyerjen dhe rregullimin e dritës;
Ø pajisje mbrojtëse, d.m.th membranat e jashtme të syrit (sklera dhe kornea), aparatet lacrimal, qepallat, qerpikët, vetullat;
Ø aparat motorik, i përfaqësuar nga tre çifte muskujsh të syrit (rektus i jashtëm dhe i brendshëm, rektus i sipërm dhe i poshtëm, i zhdrejtë i sipërm dhe i poshtëm), të cilët inervohen nga çiftet III (nervi okulomotor), IV (nervi troklear) dhe VI (nervi abducens). të nervave kranial.
Karakteristikat strukturore dhe funksionale
Seksioni i receptorit (periferik) i analizuesit vizual (fotoreceptorët) ndahet në qeliza neurosensore shufra dhe konike, segmentet e jashtme të të cilave kanë përkatësisht forma në formë shufra ("shufra") dhe në formë koni ("kone"). Një person ka 6-7 milion kone dhe 110 - 125 milion qeliza.
Vendi ku nervi optik del nga retina nuk përmban fotoreceptorë dhe quhet pika e verbër. Anësore ndaj pikës së verbër në zonën e foveas shtrihet zona e shikimit më të mirë - macula macula, e cila përmban kryesisht kone. Drejt periferisë së retinës, numri i konëve zvogëlohet dhe numri i shufrave rritet, dhe periferia e retinës përmban vetëm shufra.
Dallimet në funksionet e konëve dhe shufrave qëndrojnë në themel të fenomenit të vizionit të dyfishtë. Shufrat janë receptorë që perceptojnë rrezet e dritës në kushte me dritë të ulët, d.m.th., vizion pa ngjyrë ose akromatik. Konet, nga ana tjetër, funksionojnë në kushte të dritës së ndritshme dhe karakterizohen nga ndjeshmëri të ndryshme ndaj vetive spektrale të dritës (ngjyra ose vizioni kromatik). Fotoreceptorët kanë ndjeshmëri shumë të lartë, e cila është për shkak të veçorive strukturore të receptorëve dhe proceseve fiziko-kimike që qëndrojnë në themel të perceptimit të energjisë së një stimuli drite. Besohet se fotoreceptorët ngacmohen nga veprimi i 1 - 2 kuanteve të dritës mbi to.
Shufrat dhe konet përbëhen nga dy segmente - të jashtme dhe të brendshme, të cilat lidhen me njëri-tjetrin me anë të një ciliumi të ngushtë. Shufrat dhe konët janë të orientuar në mënyrë radiale në retinë, dhe molekulat e proteinave të ndjeshme ndaj dritës janë të vendosura në segmentet e jashtme në mënyrë të tillë që rreth 90% e grupeve të tyre të ndjeshme ndaj dritës shtrihen në rrafshin e disqeve që përbëjnë segmentet e jashtme. Drita ka efektin më të madh emocionues nëse drejtimi i rrezes përkon me boshtin e gjatë të shufrës ose konit, dhe drejtohet pingul me disqet e segmenteve të tyre të jashtme.
Proceset fotokimike në retinë. Qelizat receptore të retinës përmbajnë pigmente të ndjeshme ndaj dritës (substanca proteinike komplekse) - kromoproteina, të cilat zbardhen në dritë. Shufrat në membranën e segmenteve të jashtme përmbajnë rodopsinë, konet përmbajnë jodopsinë dhe pigmente të tjera.
Rodopsina dhe jodopsina përbëhen nga retina (vitamina A1 aldehide) dhe glikoproteina (opsin). Megjithëse kanë ngjashmëri në proceset fotokimike, ato ndryshojnë në atë që maksimumi i përthithjes është në rajone të ndryshme të spektrit. Shufrat që përmbajnë rodopsinë kanë një maksimum përthithjeje në rajonin prej 500 nm. Ndër konët dallohen tre lloje, të cilat ndryshojnë në maksimumin e tyre në spektrin e përthithjes: disa kanë një maksimum në pjesën blu të spektrit (430 - 470 nm), të tjerët në të gjelbër (500 - 530 nm) dhe të tjerët. në pjesën e kuqe (620 - 760 nm), e cila është për shkak të pranisë së tre llojeve të pigmenteve vizuale. Pigmenti i konit të kuq quhet jodopsin. Retina mund të gjendet në konfigurime të ndryshme hapësinore (forma izomere), por vetëm njëri prej tyre, izomeri 11-CIS i retinës, vepron si grupi kromofor i të gjithë pigmenteve të njohura vizuale. Burimi i retinës në trup janë karotenoidet.
Proceset fotokimike në retinë zhvillohen shumë ekonomikisht. Edhe kur ekspozohet ndaj dritës së ndritshme, vetëm një pjesë e vogël e rodopsinës e pranishme në shufra zbërthehet (rreth 0,006%).
Në errësirë, ndodh risinteza e pigmenteve, e cila ndodh me thithjen e energjisë. Reduktimi i jodopsinës është 530 herë më i shpejtë se ai i rodopsinës. Nëse niveli i vitaminës A në trup zvogëlohet, atëherë proceset e risintezës së rodopsinës dobësohen, gjë që çon në dëmtim të shikimit në muzg, të ashtuquajturën verbëri të natës. Me ndriçim të vazhdueshëm dhe uniform, vendoset një ekuilibër midis shkallës së dekompozimit dhe risintezës së pigmenteve. Kur sasia e dritës që bie në retinë zvogëlohet, ky ekuilibër dinamik prishet dhe zhvendoset drejt përqendrimeve më të larta të pigmentit. Ky fenomen fotokimik qëndron në themel të përshtatjes së errët.
Rëndësi të veçantë në proceset fotokimike ka shtresa e pigmentit të retinës, e cila formohet nga epiteli që përmban fuscin. Ky pigment thith dritën, duke parandaluar reflektimin dhe shpërndarjen, gjë që rezulton në perceptim të qartë vizual. Proceset e qelizave të pigmentit rrethojnë segmentet e shkopinjve dhe konëve të ndjeshëm ndaj dritës, duke marrë pjesë në metabolizmin e fotoreceptorëve dhe në sintezën e pigmenteve vizuale.
Për shkak të proceseve fotokimike në fotoreceptorët e syrit, kur ekspozohet ndaj dritës, lind një potencial receptor, i cili është një hiperpolarizimi i membranës së receptorit. Ky është një tipar dallues i receptorëve vizualë, aktivizimi i receptorëve të tjerë shprehet në formën e depolarizimit të membranës së tyre. Amplituda e potencialit të receptorit vizual rritet me rritjen e intensitetit të stimulit të dritës. Kështu, nën ndikimin e dritës së kuqe, gjatësia e valës së së cilës është 620 - 760 nm, potenciali i receptorit është më i theksuar në fotoreceptorët e pjesës qendrore të retinës, dhe blu (430 - 470 nm) - në pjesën periferike.
Terminalet sinaptike të fotoreceptorëve konvergojnë në neuronet bipolare të retinës. Në këtë rast, fotoreceptorët e foveës janë të lidhur vetëm me një bipolar. Seksioni përçues i analizuesit vizual fillon nga qelizat bipolare, pastaj qelizat ganglione, pastaj nervi optik, më pas informacioni vizual hyn në trupin genikulues anësor të talamusit, nga ku projektohet në fushat parësore vizuale si pjesë e rrezatimit vizual.
Fushat parësore vizuale të korteksit janë fusha 16 dhe fusha 17 - kjo është sulkusi kalkarin i lobit okupital. Përshtatja e dritës është karakteristike, domethënë përshtatja ndaj kushteve të caktuara të ndriçimit.
Ndjesitë vizuale të njerëzve dhe kafshëve shoqërohen gjithashtu me procese fotokimike. Drita që arrin në retinë përthithet nga substanca fotosensitive (rodopsina, ose vjollca vizuale, në shufra dhe jodopsina në kone). Mekanizmi i dekompozimit të këtyre substancave dhe restaurimi i tyre pasues ende nuk është sqaruar, por është vërtetuar se produktet e dekompozimit shkaktojnë acarim të nervit optik, si rezultat i të cilit impulset elektrike kalojnë përmes nervit në tru dhe një ndjesi. e dritës ndodh. Meqenëse nervi optik ka degë në të gjithë sipërfaqen e retinës, natyra e acarimit varet nga vendet në retinë ku ndodh dekompozimi fotokimik. Prandaj, stimulimi i nervit optik bën të mundur gjykimin e natyrës së imazhit në retinë dhe, rrjedhimisht, pamjes në hapësirën e jashtme, e cila është burimi i këtij imazhi.
Në varësi të ndriçimit të zonave të caktuara të retinës, d.m.th., në varësi të shkëlqimit të objektit, ndryshon sasia e substancës fotosensitive që dekompozohet për njësi të kohës, dhe për rrjedhojë forca e ndjesisë së dritës. Sidoqoftë, duhet t'i kushtohet vëmendje faktit që syri është në gjendje të perceptojë mirë imazhet e objekteve, pavarësisht ndryshimit të madh në shkëlqimin e tyre. Ne shohim mjaft qartë objektet e ndriçuara nga dielli i ndritshëm, si dhe të njëjtat objekte nën dritën e moderuar të mbrëmjes, kur ndriçimi i tyre dhe rrjedhimisht shkëlqimi i tyre (shih § 73) ndryshon dhjetëra mijëra herë. Kjo aftësi e syrit për t'u përshtatur me një gamë shumë të gjerë ndriçimi quhet përshtatje. Përshtatja ndaj shkëlqimit arrihet në disa mënyra. Kështu, syri reagon shpejt ndaj ndryshimeve të shkëlqimit duke ndryshuar diametrin e bebëzës, e cila mund të ndryshojë zonën e bebëzës, dhe rrjedhimisht ndriçimin e retinës, me rreth 50. Mekanizmi që siguron përshtatjen me drita në një gamë shumë më të gjerë (rreth 1000 herë) vepron shumë më ngadalë. Për më tepër, syri, siç dihet, ka dy lloje elementësh të ndjeshëm: shufra më të ndjeshme dhe kone më pak të ndjeshme, të cilat janë të afta jo vetëm të reagojnë ndaj dritës, por edhe të perceptojnë dallimet e ngjyrave. Në errësirë (dritë e ulët), shufrat luajnë rolin kryesor (vizioni i muzgut). Kur kaloni në dritë të ndritshme, vjollca vizuale në shufra zbehet shpejt dhe ata humbasin aftësinë për të perceptuar dritën; Punojnë vetëm kone, ndjeshmëria e të cilave është shumë më e ulët dhe për të cilat kushtet e reja të ndriçimit mund të jenë mjaft të pranueshme. Në këtë rast, përshtatja kërkon kohë që korrespondon me kohën e "verbimit" të shkopinjve dhe zakonisht ndodh brenda 2-3 minutave. Nëse ka një kalim shumë të papritur në dritë të ndritshme, ky proces mbrojtës mund të mos ketë kohë për të ndodhur dhe syri do të verbohet përkohësisht ose përgjithmonë - në varësi të ashpërsisë së verbërisë. Humbja e përkohshme e shikimit, e njohur mirë për shoferët, ndodh kur verbohet nga fenerët e makinave që vijnë.
Fakti që në dritë të ulët (në muzg) funksionojnë shufrat dhe jo konet, e bën të pamundur dallimin e ngjyrave në muzg ("të gjitha macet janë gri gjatë natës").
Sa i përket aftësisë së syrit për të dalluar ngjyrat në dritë mjaft të ndritshme, kur konet hyjnë në veprim, kjo pyetje nuk mund të konsiderohet ende e zgjidhur plotësisht. Me sa duket, çështja ka të bëjë me praninë në syrin tonë të tre llojeve të konëve (ose tre lloje mekanizmash në secilin kon), të ndjeshme ndaj tre ngjyrave të ndryshme: e kuqe, jeshile dhe blu, nga kombinimet e ndryshme të të cilave ndjehen ndjesitë e çdo ngjyre. janë të përbëra. Duhet të theksohet se, megjithë sukseset e viteve të fundit, eksperimentet e drejtpërdrejta në studimin e strukturës së retinës nuk na lejojnë ende të pohojmë me besueshmëri të plotë ekzistencën e aparatit të trefishtë të treguar, i cili supozohet nga tre ngjyra. teoria e vizionit të ngjyrave.
Prania e dy llojeve të elementëve të ndjeshëm ndaj dritës në sy - shufra dhe kone - çon në një fenomen tjetër të rëndësishëm. Ndjeshmëria e konëve dhe shufrave ndaj ngjyrave të ndryshme është e ndryshme. Por për konet, ndjeshmëria maksimale qëndron në pjesën e gjelbër të spektrit, siç tregohet në § 68 nga kurba e ndjeshmërisë spektrale relative të syrit, e paraqitur për vizionin e konit gjatë ditës. Për shufrat, ndjeshmëria maksimale zhvendoset në rajonin e valëve më të shkurtra dhe shtrihet afërsisht rreth . Në përputhje me këtë, në ndriçim të fortë, kur funksionon "aparati i dritës së ditës", tonet e kuqe do të na duken më të ndritshme se ato blu; nën ndriçim të dobët me dritë të së njëjtës përbërje spektrale, tonet blu mund të duken më të ndritshme për shkak të faktit se "aparati i muzgut", d.m.th., shufrat, funksionon në këto kushte. Për shembull, një lulekuqe e kuqe duket më e ndritshme se një lule misri blu në dritën e ditës dhe, anasjelltas, mund të duket më e errët në dritë të ulët në muzg.
Shufrat e retinës së njerëzve dhe shumë kafshëve përmbajnë pigment rodopsina, ose vjollca vizuale, përbërja, vetitë dhe transformimet kimike të së cilës janë studiuar në detaje në dekadat e fundit. Pigmenti që gjendet në kone jodopsina. Konet përmbajnë gjithashtu pigmente klorolab dhe eritrolab; e para prej tyre thith rrezet që korrespondojnë me të gjelbër, dhe e dyta - në pjesën e kuqe të spektrit.
Rodopsinaështë një përbërje me molekulare të lartë (pesha molekulare 270,000), e përbërë nga retina, një aldehid i vitaminës A dhe një rreze opsin. Nën veprimin e një kuantike të lehtë, ndodh një cikël i transformimeve fotofizike dhe fotokimike të kësaj substance: retina izomerohet, zinxhiri i saj anësor drejtohet, lidhja midis retinës dhe proteinës prishet dhe qendrat enzimatike të molekulës së proteinës aktivizohen. Pas së cilës retina shkëputet nga opsina. Nën ndikimin e një enzime të quajtur reduktazë e retinës, kjo e fundit shndërrohet në vitaminë A.
Kur sytë errësohen, vjollca vizuale rigjenerohet, d.m.th. risinteza e rodopsinës. Ky proces kërkon që retina të marrë izomerin cis të vitaminës A, nga i cili formohet retina. Nëse vitamina A mungon në trup, formimi i rodopsinës ndërpritet ndjeshëm, gjë që çon në zhvillimin e verbërisë së natës.
Proceset fotokimike në retinë ndodhin shumë ekonomikisht, d.m.th. Kur ekspozohet edhe ndaj dritës shumë të ndritshme, vetëm një pjesë e vogël e rodopsinës e pranishme në shufra zbërthehet.
Struktura e jodopsinës është afër rodopsinës. Jodopsina është gjithashtu një përbërje e retinës me proteinën opsin, e cila formohet në kone dhe ndryshon nga opsina në shufra.
Thithja e dritës nga rodopsina dhe jodopsina është e ndryshme. Jodopsina thith dritën e verdhë më fort në një gjatësi vale prej rreth 560 nm.
Vizioni me ngjyra.
Në skajin me gjatësi vale të gjatë të spektrit të dukshëm ka rreze me ngjyrë të kuqe (gjatësi vale 723-647 nm), në skajin me gjatësi vale të shkurtër - vjollcë (gjatësia vale 424-397 nm). Përzierja e rrezeve të të gjitha ngjyrave spektrale prodhon të bardhën. Ngjyra e bardhë mund të merret edhe duke përzier dy të ashtuquajturat ngjyra plotësuese të çiftëzuara: të kuqe dhe blu, të verdhë dhe blu. Nëse përzieni ngjyrat e marra nga çifte të ndryshme, mund të merrni ngjyra të ndërmjetme. Duke përzier tre ngjyrat kryesore të spektrit - të kuqe, jeshile dhe blu - mund të merret çdo ngjyrë.
Teoritë e perceptimit të ngjyrave. Ekzistojnë një sërë teorish të perceptimit të ngjyrave, më e pranuara është teoria me tre komponentë. Ajo pohon ekzistencën në retinë të tre majave të ndryshme të fotoreceptorëve që perceptojnë ngjyrat - kone.
M.V. Lomonosov foli për ekzistencën e një mekanizmi me tre komponentë për perceptimin e ngjyrave. Kjo teori u formulua më vonë në 1801 nga T. Jung dhe u zhvillua ndjeshëm nga G. Helmholtz. Sipas kësaj teorie, konet përmbajnë substanca të ndryshme të ndjeshme ndaj dritës. Disa kone përmbajnë një substancë të ndjeshme ndaj ngjyrës së kuqe, të tjera ndaj jeshiles dhe të tjera ndaj ngjyrës vjollce. Çdo ngjyrë prek të tre elementët që ndjejnë ngjyrën, por në shkallë të ndryshme. Këto ngacmime përmblidhen nga neuronet vizuale dhe, duke arritur në korteks, japin ndjesinë e një ngjyre ose një tjetër.
Sipas një teorie tjetër të propozuar nga E. Hering, ekzistojnë tre substanca hipotetike të ndjeshme ndaj dritës në konet e retinës: e bardhë-e zezë, e kuqe-jeshile dhe e verdhë-blu. Zbërthimi i këtyre substancave nën ndikimin e dritës rezulton në ndjesinë e ngjyrës së bardhë, të kuqe ose të verdhë. Rrezet e tjera të dritës shkaktojnë sintezën e këtyre substancave hipotetike, duke rezultuar në shfaqjen e ngjyrave të zeza, jeshile dhe blu.
Teoria me tre komponentë e vizionit të ngjyrave mori konfirmimin më bindës në studimet elektrofiziologjike. Në eksperimentet me kafshët, mikroelektrodat u përdorën për të hequr impulset nga qelizat e vetme ganglione të retinës kur ndriçoheshin me rreze të ndryshme monokromatike. Doli se aktiviteti elektrik në shumicën e neuroneve u ngrit kur ekspozoheshin ndaj rrezeve të çdo gjatësi vale në pjesën e dukshme të spektrit. Elementë të tillë të retinës quhen dominues. Në qelizat e tjera ganglione (moduluesit), impulset lindën vetëm kur ndriçohen nga rrezet me vetëm një gjatësi vale të caktuar. Janë identifikuar 7 modulatorë që i përgjigjen në mënyrë optimale dritës me gjatësi vale të ndryshme (nga 400 në 600 nm). R. Granit beson se tre komponentët e perceptimit të ngjyrave, të supozuara nga T. Jung dhe G. Helmholtz, përftohen duke mesatarizuar kurbat e ndjeshmërisë spektrale të modulatorëve, të cilat mund të grupohen sipas tre pjesëve kryesore të spektrit: blu-vjollcë. , jeshile dhe portokalli.
Gjatë matjes së përthithjes së rrezeve me gjatësi vale të ndryshme nga një kon i vetëm me një mikrospektrofotometër, rezultoi se disa kone thithin rrezet e kuqe-portokalli sa më shumë që të jetë e mundur, të tjerët thithin rrezet jeshile dhe të tjerët thithin rrezet blu. Kështu, tre grupe konesh janë identifikuar në retinë, secila prej të cilave percepton rrezet që korrespondojnë me një nga ngjyrat kryesore të spektrit.
Teoria me tre komponentë e vizionit të ngjyrave shpjegon një sërë fenomenesh psikofiziologjike, për shembull, imazhe të njëpasnjëshme me ngjyra dhe disa fakte të patologjisë së perceptimit të ngjyrave (verbëri në lidhje me ngjyrat individuale). Vitet e fundit, shumë të ashtuquajtur neurone kundërshtarë janë studiuar në retinë dhe qendrat vizuale. Ato ndryshojnë në atë që efekti i rrezatimit në sy në një pjesë të spektrit e ngacmon atë, dhe në pjesë të tjera të spektrit e pengon atë. Besohet se neurone të tillë kodojnë informacionin e ngjyrave në mënyrë më efikase.
Verbëria e ngjyrave. Verbëria e ngjyrave ndodh në 8% të meshkujve, shfaqja e saj shkaktohet nga mungesa gjenetike e gjeneve të caktuara në kromozomin X të paçiftuar që përcaktojnë seksin. Për qëllimin e diagnostikimit të verbërisë së ngjyrave, subjektit i ofrohen një sërë tabelash polikromatike ose i lejohet të zgjedhë objekte të vetme me ngjyra të ndryshme sipas ngjyrës. Diagnoza e verbërisë së ngjyrave është e rëndësishme në përzgjedhjen profesionale. Personat që vuajnë nga verbëria e ngjyrave nuk mund të jenë drejtues mjetesh, pasi nuk dallojnë dot ngjyrat e semaforëve.
Ekzistojnë tre lloje të verbërisë së pjesshme të ngjyrave: protanopia, deuteronopia dhe tritanopia. Secila prej tyre karakterizohet nga mungesa e perceptimit të njërës prej tre ngjyrave kryesore. Njerëzit që vuajnë nga protanopia ("kuqe-verbër") nuk e perceptojnë ngjyrën e kuqe, rrezet blu-blu u duken të pangjyrë. Njerëzit që vuajnë nga deuteranopia ("gjelbër-verbër") nuk mund të dallojnë ngjyrat jeshile nga e kuqja e errët dhe bluja. Me tritanopinë, një anomali e rrallë e shikimit të ngjyrave, drita blu dhe vjollcë nuk perceptohet.