Fotokjemi. Luminescens. Fotokjemiske reaksjoner Rhodopsin og dets strukturelle og funksjonelle egenskaper

Strukturelle og funksjonelle egenskaper

Reseptoravdeling:

Stenger er ansvarlige for skumringssyn.

Kjegler er ansvarlige for dagsyn.

Netthinnens reseptorceller inneholder pigmenter: staver inneholder rhodopsin, kjegler inneholder jodopsin og andre pigmenter. Disse pigmentene består av retinal (vitamin A aldehyd) og opsin glykoprotein I mørke er begge pigmentene i en inaktiv form. Under påvirkning av lyskvanter, desintegrerer pigmentene øyeblikkelig ("falker") og forvandles til en aktiv ionisk form: retinal spaltes fra opsin.

Pigmenter er forskjellige ved at absorpsjonsmaksimum er i forskjellige regioner av spekteret. Staver som inneholder rhodopsin har et absorpsjonsmaksimum i området 500 nm. Kjegler har tre absorpsjonsmaksima: blå (420 nm), grønn (551 nm) og rød (558 nm).

Ledningsavdeling:

1. nevron – bipolare celler;

2. nevron - ganglionceller;

3. nevron – thalamus, metathalamus (eksterne genikulerte kropper), putekjerner.

Den ledende delen utenfor netthinnen består av de følsomme høyre og venstre synsnervene, den delvise dekusasjonen av synsnervebanene til høyre og venstre øyne (chiasme), og synskanalen. Fibrene i den optiske kanalen er rettet mot den visuelle thalamus (thalamus, eksterne genikulære kropper, putekjerner). Fra dem sendes visuelle fibre til hjernebarken.

Kortikal avdeling

Denne avdelingen ligger i occipitallappen (17., 18., 19. felt). Det 17. feltet utfører spesialisert prosessering av informasjon, mer kompleks enn i netthinnen og i de ytre genikulære legemer (denne primære cortex danner forbindelser med felt 18, 19).

Subkortikale sentre

Eksterne genikulære kropper - prosessen med interaksjon av afferente signaler som kommer fra netthinnen i øyet foregår i dem. Med deltakelse av den retikulære formasjonen oppstår interaksjon med auditive og andre sensoriske systemer. Aksonene til nevronene i den laterale genikulære kroppen divergerer i form av stråler og ender hovedsakelig i område 17.

De overlegne tuberkler av quadrigeminus.

Fotokjemiske reaksjoner i netthinnereseptorer

Netthinnestavene til mennesker og mange dyr inneholder pigmentet rhodopsin, eller visuell lilla. Pigmentet jodopsin finnes i kjegler. Kjeglene inneholder også pigmentene klorolab og erythrolab; den første av dem absorberer stråler som tilsvarer den grønne, og den andre - til den røde delen av spekteret.

Rhodopsin er en høymolekylær forbindelse (molekylvekt 270 000) som består av retinal, et vitamin A-aldehyd og opsinprotein. Under påvirkning av et lett kvante oppstår en syklus av fotofysiske og fotokjemiske transformasjoner av dette stoffet: retinal er isomerisert, sidekjeden er rettet ut, forbindelsen mellom retinal og proteinet brytes, og de enzymatiske sentrene til proteinmolekylet aktiveres. . Deretter spaltes netthinnen fra opsinen. Under påvirkning av et enzym kalt retinal reduktase, omdannes sistnevnte til vitamin A.

Når øynene blir mørkere, blir visuell lilla regenerert, dvs. resyntese av rhodopsin. Denne prosessen krever at netthinnen mottar cis-isomeren av vitamin A, hvorfra retinal dannes. Hvis vitamin A er fraværende i kroppen, blir dannelsen av rhodopsin kraftig forstyrret, noe som fører til utviklingen av den ovennevnte nattblindheten.

Fotokjemiske prosesser i netthinnen skjer svært økonomisk, d.v.s. Når det utsettes for selv veldig sterkt lys, brytes bare en liten del av rodopsinet som finnes i stavene ned.

Strukturen til jodopsin er nær rhodopsin. Jodopsin er også en forbindelse av retinal med proteinet opsin, som dannes i kjegler og skiller seg fra opsin i staver.

Absorpsjonen av lys av rhodopsin og jodopsin er forskjellig. Jodsip absorberer gult lys sterkest ved en bølgelengde på omtrent 560 nm.

Optisk system av øyet.

Øyeeplets indre kjerne inkluderer: det fremre kammeret i øyet, det bakre øyets kammer, linsen, kammervannet i det fremre og bakre kammeret i øyeeplet og kroppen. Linsen er en gjennomsiktig elastisk formasjon, som har form av en bikonveks linse, med den bakre overflaten mer konveks enn den fremre. Linsen er dannet av et gjennomsiktig, fargeløst stoff som verken har kar eller nerver, og dens ernæring skjer takket være kammervannet i øyet.Alle sider av linsen er dekket av en strukturløs kapsel, med dens ekvatoriale overflate danner et ciliert bånd Det cilierte båndet er på sin side koblet til ciliærlegemet ved hjelp av tynne bindevevsfibre (Zinns bond), som fester linsen og med sin indre ende veves inn i linsekapselen, og den ytre ende i kroppen Den viktigste funksjonen til linsen er brytning av lysstråler for å tydelig fokusere dem på overflaten av netthinnen. Denne evnen er assosiert med en endring i linsens krumning (konveksitet), som oppstår som et resultat av arbeidet til ciliære (ciliære) muskler. Når disse musklene trekker seg sammen, slapper det cilierte båndet av, linsens konveksitet øker, og følgelig øker klokraften, noe som er nødvendig når man undersøker nærliggende objekter. Når ciliærmusklene slapper av, noe som skjer når du ser på fjerne objekter, strammer ciliærbåndet seg, linsens krumning avtar, og den blir mer flat. Linsens refleksive evne sørger for at bildet av objekter (nær eller langt unna) faller nøyaktig på netthinnen. Dette fenomenet kalles overnatting. Når en person blir eldre, svekkes boligen på grunn av tap av elastisitet og linsens evne til å endre form. Nedsatt akkommodasjon kalles presbyopi og observeres etter 40-45

118. Teorier om fargesyn (G. Helmholtz, E. Hering). Nedsatt fargesyn. Fysiologiske mekanismer for akkommodasjon og brytning av øyet. Synsstyrke og synsfelt. Kikkertsyn.

Fargesyn er den visuelle analysatorens evne til å reagere på endringer i lysområdet mellom kortbølget (fiolett - bølgelengde 400 nm) og langbølget (rødt - bølgelengde 700 nm) med dannelse av en fargesans.

Teorier om fargesyn:

Tre-komponent teori om fargeoppfatning av G. Helmholtz. I følge denne teorien har netthinnen tre typer kjegler som hver for seg oppfatter røde, grønne og blåfiolette farger. Ulike kombinasjoner av eksitasjon av kjegler fører til følelsen av mellomfarger.

Kontrastteori til E. Hering. Det er basert på eksistensen av tre lysfølsomme stoffer i kjegler (hvit-svart, rød-grønn, gul-blå); under påvirkning av lysstråler alene går disse stoffene i oppløsning og en følelse av hvite, røde, gule farger vises .

Typer fargesynshemming:

1. Protanopia, eller fargeblindhet - blindhet for røde og grønne farger Nyanser av rødt og grønt er ikke forskjellige, blå-blå stråler virker fargeløse.

2. Deuteranopia - blindhet for røde og grønne farger. Det er ingen forskjell mellom grønn og mørk rød og blå.

3. Tritanopia er en sjelden anomali, blå og fiolette farger skilles ikke.

4. Achromasia - fullstendig fargeblindhet på grunn av skade på kjegleapparatet i netthinnen. Alle farger oppfattes som gråtoner.

Tilpasning av øyet til å tydelig se objekter fjernt på forskjellige avstander kalles akkommodasjon. Under akkommodasjon skjer det en endring i linsens krumning og følgelig dens brytningskraft. Når du ser på nærliggende objekter, blir linsen mer konveks, på grunn av at strålene som divergerer fra lyspunktet konvergerer på netthinnen. Akkommodasjonsmekanismen kommer ned til sammentrekning av ciliærmusklene, som endrer linsens konveksitet. Linsen er innelukket i en tynn gjennomsiktig kapsel, som passerer langs kantene inn i fibrene i ligamentet av kanel, festet til ciliærlegemet. Disse fibrene er alltid spente og strekker kapselen, komprimerer og flater ut linsen. Den ciliære kroppen inneholder glatte muskelfibre. Når de trekker seg sammen, svekkes trekkraften til leddbåndene til Zinn, noe som betyr at trykket på linsen reduseres, som på grunn av sin elastisitet får en mer konveks form.

Brytning av øyet er prosessen med brytning av lysstråler i det optiske systemet til synsorganet. Brytningskraften til lys fra et optisk system avhenger av krumningen til linsen og hornhinnen, som er brytningsflatene, samt av deres avstand fra hverandre.

Brytningsfeil i øyet

Nærsynthet. Hvis øyets lengdeakse er for lang, vil hovedfokuset ikke være på netthinnen, men foran den, i glasslegemet. I dette tilfellet konvergerer parallelle stråler til ett punkt, ikke på netthinnen, men et sted nærmere den, og på netthinnen, i stedet for et punkt, vises en sirkel med lysspredning. Et slikt øye kalles nærsynt - nærsynt. Langsynthet. Det motsatte av nærsynthet er langsynthet - hypermetropi. I et langsynt øye er øyets lengdeakse kort, og derfor samles parallelle stråler som kommer fra fjerne objekter bak netthinnen, og et uklart, uskarpt bilde av objektet oppnås på den.

Astigmatisme. ulik brytning av stråler i forskjellige retninger (for eksempel langs den horisontale og vertikale meridianen). Astigmatisme skyldes det faktum at hornhinnen ikke er en strengt sfærisk overflate: i forskjellige retninger har den en annen krumningsradius. Med sterke grader av astigmatisme nærmer denne overflaten seg sylindrisk, noe som gir et forvrengt bilde på netthinnen.

Kikkertsyn.

Dette er en kompleks prosess som utføres av felles arbeid i begge øyne, ekstraokulære muskler, synsveier og hjernebarken. Takket være binokulært syn gis stereoskopisk (volumetrisk) oppfatning av objekter og presis bestemmelse av deres relative posisjon i tredimensjonalt rom, mens monokulært syn primært gir informasjon i todimensjonale koordinater (høyde, bredde, form på objektet).

Absorpsjonstverrsnitt av et molekyl

Primære fotokjemiske transformasjoner er molekylære kvanteprosesser. For å forstå mønstrene deres, la oss vurdere prosessen med lysabsorpsjon på molekylært nivå. For å gjøre dette uttrykker vi den molare konsentrasjonen av kromofor C gjennom "stykke" konsentrasjonen av dens molekyler (n = N/V - antall molekyler per volumenhet):

Ris. 30.3. Geometrisk tolkning absorpsjonstverrsnitt

I dette tilfellet har ligning (28.4) følgende form:

Forholdet mellom den naturlige molare absorpsjonskoeffisienten og Avogadros konstant har dimensjonen [m2] og kalles absorpsjonstverrsnitt av molekylet:

Tverrsnittet er molekylært egenskaper ved absorpsjonsprosessen. Verdien avhenger av strukturen til molekylet, lysets bølgelengde og har følgende geometriske tolkning. La oss forestille oss en sirkel av området s, i midten av hvilken det er et molekyl av denne typen. Hvis banen til et foton som er i stand til å forårsake fotoeksitasjon av et molekyl går gjennom denne sirkelen, absorberes fotonet (fig. 30.3).

Nå kan vi skrive ligningen for endringen i lysintensitet i en form som tar hensyn til absorpsjonens molekylære natur:

Molekylet absorberer bare ett lyskvante. For å ta hensyn til fotonisk karakter av absorpsjon, introduserer vi en spesiell mengde - fotonfluksintensitet(I f).

Fotonfluksintensitet- antall fotoner som normalt faller inn på overflaten av en enhetsenhet per tidsenhet:

Antall fotoner endres tilsvarende på grunn av deres absorpsjon:

Kvanteutbytte av en fotokjemisk reaksjon

For å relatere antall absorberte fotoner med antall molekyler som gikk inn i en fotokjemisk reaksjon, finner vi ut Hva oppstår til molekylet etter absorpsjon av et foton. Et slikt molekyl kan gå inn i en fotokjemisk reaksjon eller, ved å overføre den resulterende energien til nabopartikler, gå tilbake til en ueksitert tilstand. Overgangen fra eksitasjon til fotokjemiske transformasjoner er en tilfeldig prosess som skjer med en viss sannsynlighet.

Den visuelle analysatoren er et sett med strukturer som oppfatter lysenergi i form av elektromagnetisk stråling med en bølgelengde på 400 - 700 nm og diskrete partikler av fotoner, eller kvanter, og danner visuelle sensasjoner. Ved hjelp av øyet blir 80-90 % av all informasjon om verden rundt oss oppfattet.

Takket være aktiviteten til den visuelle analysatoren, skiller de mellom belysning av objekter, deres farge, form, størrelse, bevegelsesretning og avstanden de fjernes fra øyet og fra hverandre. Alt dette lar deg evaluere verdensrommet, navigere i verden rundt deg og utføre ulike typer målrettede aktiviteter.

Sammen med konseptet med den visuelle analysatoren er det konseptet med synsorganet.

Synsorganet er øyet, som inkluderer tre funksjonelt forskjellige elementer:

Ø øyeeplet, der de lysmottakende, lysbrytende og lysregulerende enhetene er plassert;

Ø beskyttelsesanordninger, dvs. øyets ytre membraner (sklera og hornhinne), tåreapparat, øyelokk, øyevipper, øyenbryn;

Ø motorisk apparat, representert av tre par okulære muskler (ekstern og intern rectus, superior og inferior rectus, superior og inferior oblique), som er innervert av parene III (oculomotorisk nerve), IV (trochlear nerve) og VI (abducens nerve) av kraniale nerver.

Strukturelle og funksjonelle egenskaper

Reseptoren (perifere) delen av den visuelle analysatoren (fotoreseptorene) er delt inn i stav- og kjeglenevrosensoriske celler, hvis ytre segmenter har henholdsvis stavformede ("staver") og kjegleformede ("kjegler"). En person har 6-7 millioner kjegler og 110 - 125 millioner celler.

Stedet der synsnerven kommer ut av netthinnen inneholder ikke fotoreseptorer og kalles blindsonen. Sideveis til den blinde flekken i fovea-området ligger området med best syn - macula macula, som hovedsakelig inneholder kjegler. Mot periferien av netthinnen minker antallet kjegler og antall staver øker, og periferien av netthinnen inneholder kun staver.

Forskjellene i funksjonene til kjegler og stenger ligger til grunn for fenomenet dobbeltsyn. Staver er reseptorer som oppfatter lysstråler under dårlige lysforhold, dvs. fargeløst eller akromatisk syn. Kjegler på den annen side fungerer under sterke lysforhold og er preget av ulik følsomhet for lysets spektrale egenskaper (farge eller kromatisk syn). Fotoreseptorer har svært høy følsomhet, noe som skyldes de strukturelle egenskapene til reseptorene og de fysisk-kjemiske prosessene som ligger til grunn for oppfatningen av energien til en lysstimulus. Det antas at fotoreseptorer blir begeistret av virkningen av 1 - 2 lysmengder på dem.

Staver og kjegler består av to segmenter - ytre og indre, som er forbundet med hverandre ved hjelp av en smal cilium. Stavene og kjeglene er orientert radialt i netthinnen, og molekylene til lysfølsomme proteiner er plassert i de ytre segmentene på en slik måte at omtrent 90 % av deres lysfølsomme grupper ligger i planet til skivene som utgjør ytre segmenter. Lys har størst spennende effekt hvis retningen til strålen faller sammen med stavens eller kjeglens lange akse, og det rettes vinkelrett på skivene til deres ytre segmenter.

Fotokjemiske prosesser i netthinnen. Netthinnens reseptorceller inneholder lysfølsomme pigmenter (komplekse proteinstoffer) - kromoproteiner, som blir misfarget i lys. Stengene på membranen til de ytre segmentene inneholder rhodopsin, kjeglene inneholder jodopsin og andre pigmenter.

Rhodopsin og iodopsin består av retinal (vitamin A1 aldehyd) og glykoprotein (opsin). Selv om de har likheter i fotokjemiske prosesser, er de forskjellige ved at absorpsjonsmaksimum er i forskjellige regioner av spekteret. Staver som inneholder rhodopsin har et absorpsjonsmaksimum i området 500 nm. Blant kjeglene er det tre typer som skiller seg i maksimum i absorpsjonsspektrene: noen har et maksimum i den blå delen av spekteret (430 - 470 nm), andre i det grønne (500 - 530 nm), og andre i den røde (620 - 760 nm) delen, som skyldes tilstedeværelsen av tre typer visuelle pigmenter. Det røde kjeglepigmentet kalles jodopsin. Retinal kan finnes i forskjellige romlige konfigurasjoner (isomeriske former), men bare en av dem, 11-CIS-isomeren av retinal, fungerer som kromoforgruppen til alle kjente visuelle pigmenter. Kilden til retinal i kroppen er karotenoider.

Fotokjemiske prosesser i netthinnen foregår svært økonomisk. Selv når det utsettes for sterkt lys, brytes bare en liten del av rhodopsinet som finnes i stavene ned (ca. 0,006%).

I mørket oppstår resyntese av pigmenter, som skjer med absorpsjon av energi. Reduksjonen av jodopsin er 530 ganger raskere enn for rhodopsin. Hvis nivået av vitamin A i kroppen synker, svekkes prosessene med rhodopsin-resyntese, noe som fører til nedsatt skumringssyn, såkalt nattblindhet. Med konstant og jevn belysning etableres en balanse mellom nedbrytningshastighet og resyntese av pigmenter. Når lysmengden som faller på netthinnen avtar, blir denne dynamiske likevekten forstyrret og skifter mot høyere pigmentkonsentrasjoner. Dette fotokjemiske fenomenet ligger til grunn for mørk tilpasning.

Av spesiell betydning i fotokjemiske prosesser er pigmentlaget i netthinnen, som er dannet av epitel som inneholder fuscin. Dette pigmentet absorberer lys og forhindrer refleksjon og spredning, noe som resulterer i klar visuell oppfatning. Pigmentcellers prosesser omgir de lysfølsomme segmentene av stenger og kjegler, og deltar i metabolismen av fotoreseptorer og i syntesen av visuelle pigmenter.

På grunn av fotokjemiske prosesser i øyets fotoreseptorer, når de utsettes for lys, oppstår et reseptorpotensial, som er en hyperpolarisering av reseptormembranen. Dette er et særtrekk ved visuelle reseptorer; aktivering av andre reseptorer kommer til uttrykk i form av depolarisering av membranen deres. Amplituden til det visuelle reseptorpotensialet øker med økende intensitet av lysstimulusen. Således, under påvirkning av rødt lys, hvis bølgelengde er 620 - 760 nm, er reseptorpotensialet mer uttalt i fotoreseptorene i den sentrale delen av netthinnen, og blått (430 - 470 nm) - i den perifere delen.

De synaptiske terminalene til fotoreseptorene konvergerer på bipolare retinale nevroner. I dette tilfellet er fotoreseptorene til fovea bare koblet til en bipolar. Den ledende delen av den visuelle analysatoren starter fra bipolare celler, deretter ganglionceller, deretter synsnerven, deretter kommer visuell informasjon inn i den laterale genikulære kroppen til thalamus, hvorfra den projiseres på de primære synsfeltene som en del av den optiske utstrålingen.

De primære synsfeltene til cortex er felt 16 og felt 17 - dette er calcarine sulcus av occipitallappen.Mennesker er preget av binokulært stereoskopisk syn, det vil si evnen til å skille volumet til et objekt og se med to øyne. Lystilpasning er karakteristisk, det vil si tilpasning til visse lysforhold.

De visuelle følelsene til mennesker og dyr er også forbundet med fotokjemiske prosesser. Lys som når netthinnen absorberes av lysfølsomme stoffer (rhodopsin, eller visuell lilla, i staver og jodopsin i kjegler). Mekanismen for dekomponering av disse stoffene og deres påfølgende restaurering er ennå ikke avklart, men det er fastslått at nedbrytningsproduktene forårsaker irritasjon av synsnerven, som et resultat av at elektriske impulser passerer gjennom nerven til hjernen og en følelse. av lys oppstår. Siden synsnerven har forgreninger over hele overflaten av netthinnen, avhenger arten av irritasjonen av hvor i netthinnen fotokjemisk nedbrytning skjer. Derfor gjør stimulering av synsnerven det mulig å bedømme arten av bildet på netthinnen og følgelig bildet i det ytre rommet, som er kilden til dette bildet.

Avhengig av belysningen av visse områder av netthinnen, det vil si avhengig av lysstyrken til objektet, endres mengden lysfølsomt stoff som brytes ned per tidsenhet, og derfor styrken til lysfølelsen. Imidlertid bør oppmerksomheten rettes mot det faktum at øyet er i stand til å oppfatte bilder av objekter godt, til tross for den enorme forskjellen i lysstyrken. Vi ser ganske tydelig gjenstander opplyst av den skarpe solen, så vel som de samme gjenstandene under moderat kveldslys, når deres belysning, og derfor deres lysstyrke (se § 73) endres titusenvis av ganger. Denne evnen til øyet til å tilpasse seg et veldig bredt spekter av lysstyrke kalles tilpasning. Tilpasning til lysstyrke oppnås på flere måter. Dermed reagerer øyet raskt på endringer i lysstyrke ved å endre pupillens diameter, noe som kan endre pupillens område, og dermed belysningen av netthinnen, med omtrent en faktor 50. Mekanismen som sikrer tilpasning til lys over et mye bredere område (ca. 1000 ganger) virker mye langsommere. I tillegg har øyet, som kjent, to typer følsomme elementer: mer følsomme stenger og mindre følsomme kjegler, som ikke bare er i stand til å reagere på lys, men også oppfatte fargeforskjeller. I mørket (lavt lys) spiller stenger hovedrollen (skumringssyn). Når du bytter til sterkt lys, blekner den visuelle lilla i stengene raskt og de mister evnen til å oppfatte lys; Bare kjegler fungerer, hvis følsomhet er mye lavere og for hvilke nye lysforhold kan være ganske akseptable. I dette tilfellet tar tilpasningen tid tilsvarende tidspunktet for "blinding" av pinnene, og skjer vanligvis innen 2-3 minutter. Hvis det er for plutselig en overgang til sterkt lys, kan det hende at denne beskyttelsesprosessen ikke har tid til å skje, og øyet vil bli blindt midlertidig eller permanent, avhengig av alvorlighetsgraden av blindheten. Midlertidig tap av syn, velkjent for bilister, oppstår når de blir blendet av frontlysene på møtende biler.

Det faktum at i lite lys (i skumringen) fungerer stenger og ikke kjegler, gjør det umulig å skille farger i skumringen (“alle katter er grå om natten”).

Når det gjelder øyets evne til å skille farger i tilstrekkelig sterkt lys, når kjeglene trer i funksjon, kan dette spørsmålet ennå ikke anses som fullstendig løst. Tilsynelatende kommer saken ned til tilstedeværelsen i vårt øye av tre typer kjegler (eller tre typer mekanismer i hver kjegle), følsomme for tre forskjellige farger: rød, grønn og blå, fra forskjellige kombinasjoner hvorav følelsene av hvilken som helst farge er sammensatt. Det skal bemerkes at, til tross for suksessene de siste årene, tillater direkte eksperimenter på studiet av strukturen til netthinnen oss ennå ikke med fullstendig pålitelighet å hevde eksistensen av det indikerte trippelapparatet, som antas av trefarget teori om fargesyn.

Tilstedeværelsen av to typer lysfølsomme elementer i øyet - stenger og kjegler - fører til et annet viktig fenomen. Følsomheten til både kjegler og stenger for forskjellige farger er forskjellig. Men for kjegler ligger den maksimale følsomheten i den grønne delen av spekteret, som vist i § 68 ved kurven for øyets relative spektrale følsomhet, konstruert for dagtid, kjeglesyn. For stenger er den maksimale følsomheten forskjøvet til området med kortere bølger og ligger omtrent rundt . I samsvar med dette, i sterk belysning, når "dagslysapparatet" fungerer, vil røde toner virke lysere for oss enn blå; under svak belysning med lys av samme spektrale sammensetning, kan blåtoner virke lysere på grunn av det faktum at "skumringsapparatet", dvs. stenger, fungerer under disse forholdene. For eksempel ser en rød valmue lysere ut enn en blå kornblomst i dagslys, og omvendt kan den virke mørkere i lite lys i skumringen.

Stengene på netthinnen hos mennesker og mange dyr inneholder pigment rhodopsin, eller visuell lilla, hvis sammensetning, egenskaper og kjemiske transformasjoner har blitt studert i detalj de siste tiårene. Pigment funnet i kjegler jodopsin. Kjeglene inneholder også pigmentene klorolab og erythrolab; den første av dem absorberer stråler som tilsvarer den grønne, og den andre - til den røde delen av spekteret.

Rhodopsin er en høymolekylær forbindelse (molekylvekt 270 000), bestående av retinal, et aldehyd av vitamin A og en opsinstråle. Under påvirkning av et lett kvante oppstår en syklus av fotofysiske og fotokjemiske transformasjoner av dette stoffet: retinal er isomerisert, sidekjeden er rettet ut, forbindelsen mellom retinal og proteinet brytes, og de enzymatiske sentrene til proteinmolekylet aktiveres. . Deretter spaltes netthinnen fra opsinen. Under påvirkning av et enzym kalt retinal reduktase, omdannes sistnevnte til vitamin A.

Når øynene blir mørkere, blir visuell lilla regenerert, dvs. resyntese av rhodopsin. Denne prosessen krever at netthinnen mottar cis-isomeren av vitamin A, hvorfra retinal dannes. Hvis vitamin A er fraværende i kroppen, blir dannelsen av rhodopsin kraftig forstyrret, noe som fører til utvikling av nattblindhet.

Fotokjemiske prosesser i netthinnen skjer svært økonomisk, d.v.s. Når det utsettes for selv veldig sterkt lys, brytes bare en liten del av rodopsinet som finnes i stavene ned.

Strukturen til jodopsin er nær rhodopsin. Jodopsin er også en forbindelse av retinal med proteinet opsin, som dannes i kjegler og skiller seg fra opsin i staver.

Absorpsjonen av lys av rhodopsin og jodopsin er forskjellig. Jodopsin absorberer gult lys sterkest ved en bølgelengde på ca. 560 nm.

Fargesyn.

I den lange bølgelengdeenden av det synlige spekteret er det stråler med rød farge (bølgelengde 723-647 nm), ved kortbølgelengdeenden - fiolett (bølgelengde 424-397 nm). Blanding av stråler av alle spektrale farger produserer hvitt. Hvit farge kan også oppnås ved å blande to såkalte parede komplementærfarger: rød og blå, gul og blå. Hvis du blander farger tatt fra forskjellige par, kan du få mellomfarger. Ved å blande de tre primærfargene i spekteret - rød, grønn og blå - kan en hvilken som helst farge oppnås.

Teorier om fargeoppfatning. Det finnes en rekke teorier om fargeoppfatning, den mest aksepterte er trekomponentteorien. Hun hevder eksistensen i netthinnen av tre forskjellige topper av fargeoppfattende fotoreseptorer - kjegler.

M.V. Lomonosov snakket om eksistensen av en tre-komponent mekanisme for fargeoppfatning. Denne teorien ble senere formulert i 1801 av T. Jung og betydelig utviklet av G. Helmholtz. I følge denne teorien inneholder kjegler forskjellige lysfølsomme stoffer. Noen kjegler inneholder et stoff som er følsomt for rød farge, andre for grønt, og atter andre for fiolett. Hver farge påvirker alle tre fargefølende elementene, men i ulik grad. Disse eksitasjonene oppsummeres av visuelle nevroner og, når de når cortex, gir de en følelse av en eller annen farge.

Ifølge en annen teori foreslått av E. Hering, er det tre hypotetiske lysfølsomme stoffer i kjeglene på netthinnen: hvit-svart, rød-grønn og gul-blå. Nedbrytningen av disse stoffene under påvirkning av lys resulterer i en følelse av hvit, rød eller gul. Andre lysstråler forårsaker syntesen av disse hypotetiske stoffene, noe som resulterer i utseendet til svarte, grønne og blå farger.

Trekomponentteorien om fargesyn fikk den mest overbevisende bekreftelsen i elektrofysiologiske studier. I eksperimenter på dyr ble mikroelektroder brukt til å fjerne impulser fra enkelt retinale ganglieceller når de ble belyst med forskjellige monokromatiske stråler. Det viste seg at elektrisk aktivitet i de fleste nevroner oppsto når de ble utsatt for stråler av hvilken som helst bølgelengde i den synlige delen av spekteret. Slike netthinneelementer kalles dominatorer. I andre ganglionceller (modulatorer) oppsto impulser kun når de ble belyst av stråler med bare en viss bølgelengde. Det er identifisert 7 modulatorer som reagerer optimalt på lys med forskjellige bølgelengder (fra 400 til 600 nm). R. Granit mener at de tre komponentene i fargepersepsjon, antatt av T. Jung og G. Helmholtz, oppnås ved å beregne et gjennomsnitt av de spektrale sensitivitetskurvene til modulatorer, som kan grupperes i henhold til de tre hoveddelene av spekteret: blåfiolett. , grønn og oransje.

Ved måling av absorpsjon av stråler med forskjellige bølgelengder av en enkelt kjegle med et mikrospektrofotometer, viste det seg at noen kjegler absorberer rød-oransje stråler så mye som mulig, andre absorberer grønne stråler, og andre absorberer blå stråler. Dermed er det identifisert tre grupper av kjegler i netthinnen, som hver oppfatter stråler som tilsvarer en av primærfargene i spekteret.

Trekomponentteorien om fargesyn forklarer en rekke psykofysiologiske fenomener, for eksempel sekvensielle fargebilder, og noen fakta om fargeoppfatningens patologi (blindhet i forhold til individuelle farger). De siste årene har mange såkalte motstandsnevroner blitt studert i netthinnen og synssentre. De er forskjellige ved at effekten på øyet av stråling i en del av spekteret begeistrer dem, og i andre deler av spekteret hemmer dem. Det antas at slike nevroner koder fargeinformasjon mest effektivt.

Fargeblindhet. Fargeblindhet forekommer hos 8 % av menn; dens forekomst er forårsaket av genetisk fravær av visse gener på det kjønnsbestemmende uparrede X-kromosomet hos menn. For å diagnostisere fargeblindhet tilbys faget en serie polykromatiske tabeller eller gis muligheten til å velge enkeltobjekter med forskjellige farger etter farge. Diagnose av fargeblindhet er viktig i profesjonelt utvalg. Personer som lider av fargeblindhet kan ikke være transportsjåfører, siden de ikke kan skille fargene på trafikklys.

Det er tre typer partiell farge slerotica: protanopia, deuteronopia og tritanopia. Hver av dem er preget av mangelen på oppfatning av en av de tre primærfargene. Mennesker som lider av protanopia ("rød-blinde") oppfatter ikke fargen rød; blå-blå stråler virker fargeløse for dem. Personer som lider av deuteranopia ("grønnblinde") kan ikke skille grønne farger fra mørkerødt og blått. Med tritanopia, en sjelden fargesynsavvik, blir blått og fiolett lys ikke oppfattet.