I tillegg til å dele inn i enkle og komplekse, kan lipider deles inn i forsåpbare og uforsåpbare.
Klassifiseringen av lipider lar oss forstå nyansene av deltakelsen av disse mikroelementene i mange biologiske prosesser i menneskelivet. Biokjemien og strukturen til hvert slikt stoff som er en del av celler forårsaker fortsatt mye kontrovers blant forskere og eksperimenter.
Lipider, som du vet, er naturlige forbindelser som inkluderer forskjellige fettstoffer. Forskjellen mellom disse stoffene og andre representanter for denne organiske gruppen er at de praktisk talt ikke brukes i vann. Siden de er aktive estere av syrer med høyt fettinnhold, er de ikke i stand til å eliminere seg selv fullstendig ved å bruke uorganiske løsningsmidler.
Lipider er tilstede i kroppen til hver person. Deres andel når et gjennomsnitt på 10-15% av hele kroppen. Betydningen av lipider kan ikke undervurderes: de tjener som en direkte leverandør av umettede fettsyrer. Fra utsiden inn i kroppen kommer stoffer med vitamin F, som er ekstremt viktig for full funksjon av fordøyelsessystemet.
I tillegg er lipid en skjult væskeressurs i menneskekroppen. Ved å oksidere kan 100 g fett danne 106 g vann. En av hovedformålene med disse elementene er å fungere som et naturlig løsningsmiddel. Det er takket være det at tarmen kontinuerlig absorberer verdifulle fettsyrer og vitaminer som løses opp i organiske løsemidler. Nesten halvparten av hjernens totale masse tilhører lipider. I sammensetningen av andre vev og organer er antallet også stort. Lagene med subkutant fett kan inneholde opptil 90 % av alle lipider.
Hovedtyper av lipidforbindelser
Biokjemien til fete organiske stoffer og deres struktur bestemmer klasseforskjeller. Tabellen lar deg tydelig demonstrere hva lipider er.
Hvert fettholdig stoff tilhører en av to kategorier av lipider:
- forsåpet;
- uforsåpelig.
Hvis salter av høye fettsyrer er dannet ved hydrolyse ved bruk av alkali, kan forsåpning forekomme. I dette tilfellet kalles kalium- og natriumsalter såper. Forsåpningsmidler er den største gruppen av lipider.
På sin side kan gruppen av forsålede elementer deles inn i to grupper:
- enkel (bestående bare av oksygen, karbondioksid og hydrogenatomer);
- komplekse (de er enkle forbindelser i kombinasjon med fosforbaser, glyserolrester eller to-volums umettet sfingosin).
Enkle lipider
Biokjemi klassifiserer ulike fettsyrer og alkoholestere som enkle lipider. Blant de sistnevnte stoffene er de vanligste kolesterol (den såkalte sykliske alkoholen), glyserin og oljealkohol.
En av glyserolesterne er triacyglycerol, som består av flere molekyler med høye fettsyrer. I hovedsak er de enkle forbindelsene en del av apodocyttene til fettvev. Det er også verdt å merke seg at esterkontakter med fettsyrer kan oppstå på tre punkter samtidig, siden glyserol er en treverdig alkohol. I dette tilfellet oppstår forbindelser dannet fra bindingen ovenfor:
- triacylglycerider;
- diacylglycerider;
- monoacylglyserider.
Den dominerende delen av disse nøytrale fettene er tilstede i kroppen til varmblodige dyr. Strukturen deres inneholder de fleste rester av palmitinsyre og stearinsyre med høyt fettinnhold. I tillegg kan nøytralt fett i enkelte vev avvike betydelig i innholdet fra fett i andre organer i samme organisme. For eksempel er humant subkutant vev beriket med slike syrer en størrelsesorden høyere enn leveren, som består av umettet fett.
Nøytralt fett
Begge typer syrer, uavhengig av metning, er alifatiske karboksylsyrer. Biokjemi lar oss forstå hvor viktige disse stoffene er for lipider ved å sammenligne mikroelementer med byggesteiner. Takket være dem er hvert lipid bygget.
Hvis vi snakker om den første typen, om mettede syrer, kan palmitinsyre og stearinsyre oftest finnes i menneskekroppen. Lignoceric syre, hvis struktur er mer kompleks (24 karbonatomer), deltar mye sjeldnere i biokjemiske prosesser. Samtidig er det i animalske lipider praktisk talt ingen mettede syrer som inneholder mindre enn 10 atomer.
Det vanligste atomsettet av umettede syrer er forbindelser som består av 18 karbonatomer. Følgende typer umettede syrer med 1 til 4 dobbeltbindinger anses som uerstattelige:
- oljesyre;
- linolsyre;
- linolenholdige;
- arakidonisk
Prostaglandider og voks
I større eller mindre grad er alle tilstede i kroppen til pattedyr. Derivater av umettede syrer, som er prostaglandider, er av stor betydning. Syntetisert av alle celler og vev, unntatt røde blodceller, har de en enorm effekt på funksjonen til hovedstrukturene og prosessene i menneskekroppen:
- sirkulasjonssystemet og hjertet;
- metabolisme og elektrolyttutveksling;
- sentrale og perifere nervesystemer;
- fordøyelsesorganer;
- reproduktiv funksjon.
I en separat gruppe er estere av komplekse syrer og alkoholer med ett eller to atomer i kjeden - voks. Det totale antallet karbonpartikler kan nå 22. På grunn av deres harde tekstur blir disse stoffene oppfattet av lipider som beskyttere. Blant de naturlige voksene som syntetiseres av organismer, er de vanligste bivoks, lanolin og elementet som dekker overflaten av blader.
Komplekse lipider
Lipidklasser er representert av grupper av komplekse forbindelser. Biokjemi inkluderer:
- fosfolipider;
- glykolipider;
- sulfolipider.
Fosfolipider er biologiske konstruksjoner med en kompleks struktur. De inneholder nødvendigvis fosfor, nitrogenholdige forbindelser, alkoholer og mye mer. De spiller en betydelig rolle for kroppen, og er en grunnleggende komponent i byggeprosessen til biologiske membraner. Fosfolipider finnes i hjertet, leveren og hjernen.
En underklasse av komplekse lipider inkluderer også glykolipider - disse er forbindelser som inneholder sfingosinalkohol, og derfor karbohydrater. Mer enn noe annet vev i kroppen er nerveskjeder rike på glykolipider.
Sulfolipider regnes som en type glykolipider som inneholder svovelsyrerester. I mellomtiden, klassifisering av lipider innebærer alltid separasjon av disse stoffene i en separat gruppe. Hovedforskjellen mellom de to komplekse forbindelsene ligger i egenskapene til strukturen deres. I stedet for galaktose er det tredje karbonatomet i glykolipidet en svovelsyrerest.
Uforsåpbar lipidgruppe
I motsetning til det imponerende antallet varianter av gruppen av forsåpbare lipider, frigjør uforsåpbare lipider fettsyrer fullstendig og gjennomgår ikke hydrolyse ved alkalisk virkning. Det er to typer slike stoffer:
- høyere alkoholer;
- høyere hydrokarboner.
Den første kategorien inkluderer vitaminer preget av fettløselige egenskaper - A, E, D. Den mest kjente representanten for den andre typen steroler - høyere alkoholer - er kolesterol. Forskere klarte å isolere elementet fra gallestein ved å isolere monohydrisk alkohol for flere århundrer siden.
Kolesterol kan ikke påvises i planter, mens det i pattedyrkroppen finnes i absolutt alle celler. Dens tilstedeværelse er en viktig betingelse for full funksjon av fordøyelsessystemet, hormonelle og genitourinære systemer.
Når man vurderer høyere hydrokarboner, som også er uforsåpbare stoffer, er det viktig å referere til definisjonen gitt av biokjemi. Disse elementene er, fra et vitenskapelig synspunkt, komponenter produsert av isopren. Den molekylære strukturen til hydrokarboner er basert på kombinasjonen av isoprenpartikler.
Som regel er disse elementene til stede i planteceller av spesielt velduftende arter. I tillegg tilhører den velkjente naturgummien - polyterpen - gruppen uforsåpbare høyere hydrokarboner.
JEG. LIPIDER - organiske stoffer som er karakteristiske for levende organismer, uløselige i vann, men løselige i organiske løsemidler (karbondisulfid, kloroform, eter, benzen), som gir hydrolyse av høymolekylære fettsyrer. I motsetning til proteiner, nukleinsyrer og polysakkarider, er de ikke høymolekylære forbindelser, deres struktur er veldig mangfoldig, de har bare ett fellestrekk - hydrofobitet.
Lipider utfører følgende funksjoner i kroppen:
1. energi - er reserveforbindelser, hovedformen for energi og karbonlagring. Når 1 g nøytralt fett (triacylglyceroler) oksideres, frigjøres ca. 38 kJ energi;
2. regulatoriske– Lipider er fettløselige vitaminer og derivater av noen fettsyrer som er involvert i metabolismen.
3. strukturell - er de viktigste strukturelle komponentene i cellemembraner, danner doble lag av polare lipider som enzymproteiner er innebygd i;
4. beskyttende funksjon:
Ø beskytter organer mot mekanisk skade;
Ø deltar i termoregulering.
Dannelsen av fettreserver i kroppen til mennesker og noen dyr anses som en tilpasning til uregelmessig ernæring og å leve i et kaldt miljø. Dyr som går i dvale over lang tid (bjørn, murmeldyr) og er tilpasset til å leve under kalde forhold (hvalross, sel) har en spesielt stor reserve av fett. Fosteret har praktisk talt ikke fett og vises først før fødselen.
Basert på deres struktur kan lipider deles inn i tre grupper:
Ø enkle lipider - disse inkluderer bare estere av fettsyrer og alkoholer. Disse inkluderer: fett, voks og steroider;
Ø komplekse lipider - de inneholder fettsyrer, alkoholer og andre komponenter av forskjellige kjemiske strukturer. Disse inkluderer fosfolipider, glykolipider, etc.;
Ø lipidderivater er hovedsakelig fettløselige vitaminer og deres forløpere.
I animalsk vev er fett i en delvis fri tilstand, i større grad danner de et kompleks med proteiner.
I henhold til den kjemiske sammensetningen, strukturen og funksjonen som utføres i en levende celle, er lipider delt inn i:
II. Enkle lipider er forbindelser som kun består av fettsyrer og alkoholer. De er delt inn i nøytrale acylglyserider (fett) og voks.
Fett– reservestoffer som akkumuleres i svært store mengder i frøene og fruktene til mange planter er en del av menneskekroppen, dyr, mikrober og til og med virus.
I henhold til den kjemiske strukturen er fett en blanding av estere (glyserinoder) av triatomisk alkoholglyserol og fettsyrer med høy molekylvekt - bygget i henhold til typen:
CH2-O-C-R1
CH2-O-C-R 3
hvor R1, R2, R3 er radikaler av fettsyrer med høy molekylvekt.
Fettsyrer er langkjedede monokarboksylsyrer (som inneholder 12 til 20 karbonatomer).
Fettsyrer som utgjør fett er delt inn i mettede (inneholder ikke doble karbon-karbonbindinger) og umettede eller umettede (inneholder en eller flere doble karbon-karbonbindinger). Umettede fettsyrer er delt inn i:
1. enumettet – inneholder én binding:
2. flerumettet – inneholder mer enn én binding.
Av de mettede syrene er de viktigste:
palmitikk (CH 3 – (CH 2) 14 – COOH)
stearinsyre (CH 3 – (CH 2) 16 – COOH);
De viktigste av de umettede fettsyrene er oljesyre, linolsyre og linolensyre.
CH 3 – (CH 2) 7 – CH = CH – (CH 2) 7 – COOH – oljesyre
CH 3 – (CH 2) 4 – CH = CH – CH 2 – CH = CH – (CH 2) 7 – COOH – linolsyre
CH 3 –CH 2 –CH=CH–CH 2 –CH=CH–CH 2 –CH=CH–(CH 2) 7 – COOH – linolenisk
Egenskapene til fett bestemmes av den kvalitative sammensetningen av fettsyrer, deres kvantitative forhold, prosentandelen av frie fettsyrer som ikke er bundet til glyserol, etc.
Hvis fettsammensetningen domineres av mettede (marginale) fettsyrer, så har fettet en solid konsistens. Tvert imot, umettede (umettede) syrer dominerer i flytende fett. Flytende fett kalles oljer.
En indikator på metning av fett er jodverdien - antall milligram jod som kan slå seg sammen med 100 g fett på stedet der dobbeltbindingene i molekylene til ikke-ideelle syrer brytes. Jo flere dobbeltbindinger i et fettmolekyl (jo høyere umettethet er), jo høyere jodnummer.
En annen viktig indikator er forsåpningstallet for fett. Når fett hydrolyseres, dannes det glyserol og fettsyrer. Sistnevnte danner lag med alkalier kalt såper, og prosessen med deres dannelse kalles forsåpning av fett.
Forsåpningstallet er mengden KOH (mg) som brukes til å nøytralisere syrene som dannes under hydrolysen av 1 g fett.
Et trekk ved fett er deres evne til å danne vandige emulsjoner under visse forhold, noe som er viktig for å gi næring til kroppen. Et eksempel på en slik emulsjon er melk, sekresjonen av brystkjertlene til pattedyr og mennesker. Melk er en tynn emulsjon av melkefett i plasmaet. 1 mm 3 melk inneholder opptil 5-6 millioner melkefettkuler med en diameter på ca. 3 mikron. Melkelipider består hovedsakelig av triglyserider, hvor oljesyre og palmetinsyre dominerer.
Flerumettede fettsyrer (oljesyre, linolsyre, linolensyre og arakidonsyre) kalles uerstattelige (essensielle), fordi de er nødvendige for mennesket. Flerumettede fettsyrer fremmer frigjøringen av kolesterol fra kroppen, forhindrer og svekker åreforkalkning og øker elastisiteten til blodårene.
På grunn av det faktum at umettede fettsyrer har dobbeltbindinger, oksideres de veldig lett. Prosessen med fettoksidasjon kan oppstå alene på grunn av tilsetning av atmosfærisk oksygen på stedet for dobbeltbindinger, men den kan akselereres betydelig under påvirkning av enzymet lipoksygenase.
Vokser– estere av høymolekylære fettsyrer og enverdige alkoholer med lang karbonkjede. Dette er faste forbindelser med uttalte hydrofobe egenskaper. Fettsyrer inneholder fra 24 til 30 karbonatomer, og høymolekylære alkoholer inneholder 16-30 karbonatomer.
R 1 – CH 2 – O – CO – R 2
Hovedfunksjonen til naturlig voks er dannelsen av beskyttende belegg på bladene, stilkene og fruktene til planter, som beskytter fruktene mot uttørking og skade av mikroorganismer. Honning lagres under et bivoksdeksel og bielarver utvikles. Lanolin er en voks av animalsk opprinnelse som beskytter hår og hud mot vann.
Steroider– estere av sykliske alkoholer (steroler) og høyere fettsyrer. De danner den forsålede fraksjon av lipider.
Den forsålede fraksjon av lipider dannes av steroler.
II . Komplekse lipider
Fosfatider (fosfolipider) - fett som inneholder fosforsyre assosiert med en nitrogenholdig base eller annen forbindelse ( I).
CH2-O-C-R1
CH2-O-P = O
Hvis I er en kolinrest, kalles fosfatidet lecitin; hvis kolamin - kofalin. Lecitin dominerer i korn og frø; cefalin følger med det i små mengder.
- (fra gresk lipos - fett * a. lipider; n. Lipid; f. lipider; i. lipidos) - gruppe av biokjemikalier. komponenter av levende stoffer, uløselige i vann, men løselige i organisk materiale. løsemidler; potensielle forløpere for petroleumshydrokarboner. K... Fjellleksikon
Lipider- stoffer som er svært heterogene i sin kjemiske struktur, karakterisert ved varierende løselighet i organiske løsemidler og som regel uløselige i vann. De spiller en viktig rolle i livsprosesser. Som en av hovedkomponentene i biologiske membraner, påvirker lipider deres permeabilitet, deltar i overføringen av nerveimpulser og skaper intercellulære kontakter.
Andre funksjoner til lipider er dannelsen av en energireserve, dannelsen av beskyttende vannavstøtende og termisk isolerende deksler hos dyr og planter, og beskyttelse av organer og vev mot mekanisk stress.
KLASSIFISERING AV LIPIDER
Avhengig av deres kjemiske sammensetning er lipider delt inn i flere klasser.
- Enkle lipider inkluderer stoffer hvis molekyler bare består av fettsyrerester (eller aldehyd) og alkoholer. Disse inkluderer
- fett (triglyserider og andre nøytrale glyserider)
- vokser
- Komplekse lipider
- ortofosforsyrederivater (fosfolipider)
- lipider som inneholder sukkerrester (glykolipider)
- steroler
- steroider
I denne delen vil lipidkjemi bare bli diskutert i den grad det er nødvendig for å forstå lipidmetabolisme.
Hvis dyre- eller plantevev behandles med ett eller flere (vanligvis sekvensielt) organiske løsningsmidler, som kloroform, benzen eller petroleumseter, går noe av materialet i løsning. Komponentene i en slik løselig fraksjon (ekstrakt) kalles lipider. Lipidfraksjonen inneholder stoffer av ulike typer, hvorav de fleste er presentert i diagrammet. Merk at på grunn av heterogeniteten til komponentene inkludert i lipidfraksjonen, kan ikke begrepet "lipidfraksjon" betraktes som en strukturell karakteristikk; det er bare et fungerende laboratorienavn for fraksjonen oppnådd under ekstraksjon av biologisk materiale med lavpolaritetsløsningsmidler. Imidlertid deler de fleste lipider noen felles strukturelle trekk som gir dem viktige biologiske egenskaper og lignende løselighet.
Fettsyre
Fettsyrer - alifatiske karboksylsyrer - kan finnes i kroppen i fri tilstand (spormengder i celler og vev) eller fungerer som byggesteiner for de fleste klasser av lipider. Over 70 forskjellige fettsyrer er blitt isolert fra celler og vev til levende organismer.
Fettsyrer som finnes i naturlige lipider inneholder et jevnt antall karbonatomer og har overveiende rette karbonkjeder. Nedenfor er formlene for de vanligste naturlig forekommende fettsyrene.
Naturlige fettsyrer kan, selv om de er noe vilkårlig, deles inn i tre grupper:
- mettede fettsyrer [forestilling]
- enumettede fettsyrer [forestilling]
Enumettede (med en dobbeltbinding) fettsyrer:
- flerumettede fettsyrer [forestilling]
Flerumettede (med to eller flere dobbeltbindinger) fettsyrer:
I tillegg til disse tre hovedgruppene, finnes det også en gruppe såkalte uvanlige naturlige fettsyrer [forestilling] .
Fettsyrer som utgjør lipidene til dyr og høyere planter har mange felles egenskaper. Som allerede nevnt inneholder nesten alle naturlige fettsyrer et jevnt antall karbonatomer, oftest 16 eller 18. Umettede fettsyrer hos dyr og mennesker som er involvert i konstruksjonen av lipider inneholder vanligvis en dobbeltbinding mellom 9. og 10. karbon; bindinger, slik som vanligvis forekommer i området mellom det 10. karbon og metylenden av kjeden. Tellingen starter fra karboksylgruppen: C-atomet nærmest COOH-gruppen er betegnet som α, det ved siden av betegnes som β, og det terminale karbonatomet i hydrokarbonradikalet er betegnet som ω.
Det særegne ved dobbeltbindingene til naturlige umettede fettsyrer er at de alltid er atskilt med to enkle bindinger, det vil si at det alltid er minst en metylengruppe mellom dem (-CH=CH-CH2-CH=CH-). Slike dobbeltbindinger blir referert til som "isolerte". Naturlige umettede fettsyrer har en cis-konfigurasjon og transkonfigurasjoner er ekstremt sjeldne. Det antas at i umettede fettsyrer med flere dobbeltbindinger gir cis-konfigurasjonen hydrokarbonkjeden et bøyd og forkortet utseende, noe som gir biologisk mening (spesielt med tanke på at mange lipider er en del av membraner). I mikrobielle celler inneholder umettede fettsyrer vanligvis én dobbeltbinding.
Langkjedede fettsyrer er praktisk talt uløselige i vann. Deres natrium- og kaliumsalter (såper) danner miceller i vann. I sistnevnte vender de negativt ladede karboksylgruppene av fettsyrer mot den vandige fasen, og de upolare hydrokarbonkjedene er skjult inne i den micellære strukturen. Slike miceller har en total negativ ladning og forblir suspendert i løsning på grunn av gjensidig frastøting (fig. 95).
Nøytralt fett (eller glyserider)
Nøytralt fett er estere av glyserol og fettsyrer. Hvis alle de tre hydroksylgruppene av glyserol er forestret med fettsyrer, kalles en slik forbindelse et triglyserid (triacylglycerol), hvis to er forestret, et diglyserid (diacylglycerol) og til slutt, hvis en gruppe er forestret, et monoglyserid (monoacylglycerol) .
Nøytralt fett finnes i kroppen enten i form av protoplasmatisk fett, som er en strukturell komponent i cellene, eller i form av reservefett. Rollen til disse to formene for fett i kroppen er ikke den samme. Protoplasmatisk fett har en konstant kjemisk sammensetning og finnes i vev i en viss mengde, som ikke endres selv med sykelig fedme, mens mengden reservefett gjennomgår store svingninger.
Hovedtyngden av naturlig nøytralt fett er triglyserider. Fettsyrene i triglyserider kan være mettede eller umettede. De vanligste fettsyrene er palmitinsyre, stearinsyre og oljesyre. Hvis alle tre syreradikaler tilhører den samme fettsyren, kalles slike triglyserider enkle (for eksempel tripalmitin, tristearin, triolein, etc.), men hvis de tilhører forskjellige fettsyrer, er de blandet. Navnene på blandede triglyserider er avledet fra fettsyrene de inneholder; i dette tilfellet indikerer tallene 1, 2 og 3 forbindelsen mellom fettsyreresten og den tilsvarende alkoholgruppen i glyserolmolekylet (for eksempel 1-oleo-2-palmitostearin).
Fettsyrene som utgjør triglyserider bestemmer praktisk talt deres fysisk-kjemiske egenskaper. Således øker smeltepunktet til triglyserider med økende antall og lengde av mettede fettsyrerester. I kontrast, jo høyere innhold av umettede eller kortkjedede fettsyrer, jo lavere smeltepunkt. Animalsk fett (spekk) inneholder vanligvis en betydelig mengde mettede fettsyrer (palmitinsyre, stearinsyre, etc.), på grunn av hvilke de er faste ved romtemperatur. Fett, som inneholder mange mono- og flerumettede syrer, er flytende ved vanlige temperaturer og kalles oljer. I hampolje er således 95 % av alle fettsyrer oljesyre, linolsyre og linolensyre, og bare 5 % er stearinsyre og palmitinsyre. Merk at menneskelig fett, som smelter ved 15°C (det er flytende ved kroppstemperatur), inneholder 70 % oljesyre.
Glyserider er i stand til å gå inn i alle kjemiske reaksjoner som er karakteristiske for estere. Den viktigste reaksjonen er forsåpningsreaksjonen, som resulterer i dannelse av glyserol og fettsyrer fra triglyserider. Forsåpning av fett kan skje enten gjennom enzymatisk hydrolyse eller gjennom virkningen av syrer eller alkalier.
Alkalisk nedbrytning av fett under påvirkning av kaustisk soda eller kaustisk kalium utføres under industriell produksjon av såpe. La oss huske at såpe er natrium- eller kaliumsalter av høyere fettsyrer.
Følgende indikatorer brukes ofte for å karakterisere naturlig fett:
- jodnummer - antall gram jod som under visse forhold er bundet til 100 g fett; dette tallet karakteriserer graden av umettethet av fettsyrer som er tilstede i fett, jodtallet for bifffett er 32-47, lammefett 35-46, svinefett 46-66;
- syretall - antall milligram kaliumhydroksid som kreves for å nøytralisere 1 g fett. Dette tallet angir mengden frie fettsyrer som finnes i fettet;
- forsåpningsnummer - antall milligram kaliumhydroksid som brukes til å nøytralisere alle fettsyrer (både de som er inkludert i triglyserider og frie) som finnes i 1 g fett. Dette tallet avhenger av den relative molekylvekten til fettsyrene som utgjør fettet. Forsåpningstallet for de viktigste animalske fettene (biff, lam, svinekjøtt) er nesten det samme.
Vokser er estere av høyere fettsyrer og høyere enverdige eller toverdige alkoholer med antall karbonatomer fra 20 til 70. Deres generelle formler er presentert i diagrammet, der R, R" og R" er mulige radikaler.
Voks kan være en del av fettet som dekker hud, ull og fjær. I planter er 80 % av alle lipider som danner en film på overflaten av blader og stammer voks. Voks er også kjent for å være normale metabolitter av visse mikroorganismer.
Naturlig voks (for eksempel bivoks, spermaceti, lanolin) inneholder vanligvis, i tillegg til de nevnte estere, en viss mengde frie høyere fettsyrer, alkoholer og hydrokarboner med et antall karbonatomer på 21-35.
Fosfolipider
Denne klassen av komplekse lipider inkluderer glyserofosfolipider og sfingolipider.
Glyserofosfolipider er derivater av fosfatidinsyre: de inneholder glyserol, fettsyrer, fosforsyre og vanligvis nitrogenholdige forbindelser. Den generelle formelen for glycerofosfolipider er presentert i diagrammet, hvor R 1 og R 2 er radikaler av høyere fettsyrer, og R 3 er et radikal av en nitrogenholdig forbindelse.
Et karakteristisk trekk ved alle glyserofosfolipider er at en del av molekylet deres (radikaler R 1 og R 2) viser uttalt hydrofobicitet, mens den andre delen er hydrofil på grunn av den negative ladningen til fosforsyreresten og den positive ladningen til R 3-radikalet. .
Av alle lipider har glycerofosfolipider de mest uttalte polare egenskapene. Når glyserofosfolipider plasseres i vann, går bare en liten del av dem inn i den sanne løsningen, mens hoveddelen av det "oppløste" lipidet finnes i vandige systemer i form av miceller. Det finnes flere grupper (underklasser) av glyserofosfolipider.
- [forestilling]
.
- Fosfatidylseriner [forestilling]
.
I fosfatidylserinmolekylet er den nitrogenholdige forbindelsen aminosyreresten serin.
Fosfatidylseriner er mye mindre utbredt enn fosfatidylkoliner og fosfatidyletanolaminer, og deres betydning bestemmes hovedsakelig av det faktum at de deltar i syntesen av fosfatidyletanolaminer.
- Plasmalogener (acetalfosfatider) [forestilling]
.
De skiller seg fra glycerofosfolipidene diskutert ovenfor ved at i stedet for en høyere fettsyrerest, inneholder de en fettsyrealdehydrester, som er knyttet til hydroksylgruppen til glyserol med en umettet esterbinding:
Således brytes plasmalogen ved hydrolyse ned til glyserol, høyere fettsyrealdehyd, fettsyre, fosforsyre, kolin eller etanolamin.
[forestilling]
.
I motsetning til triglyserider, i fosfatidylkolinmolekylet, er en av de tre hydroksylgruppene i glyserol ikke assosiert med fettsyre, men med fosforsyre. I tillegg er fosforsyre på sin side forbundet med en esterbinding til den nitrogenholdige basen [HO-CH 2 -CH 2 -N+=(CH 3) 3 ] - kolin. Således inneholder fosfatidylkolinmolekylet glyserol, høyere fettsyrer, fosforsyre og kolin
[forestilling] .Hovedforskjellen mellom fosfatidylkoliner og fosfatidyletanolaminer er at sistnevnte inneholder den nitrogenholdige basen etanolamin (HO-CH 2 -CH 2 -NH 3 +) i stedet for kolin.
Av glycerofosfolipidene i kroppen til dyr og høyere planter finnes fosfatidylkoliner og fosfatidyletanolaminer i de største mengder. Disse to gruppene av glyserofosfolipider er metabolsk relatert til hverandre og er de viktigste lipidkomponentene i cellemembraner.
R3-radikalet i denne gruppen av glyserofosfolipider er den seks-karbon sukkeralkohol - inositol:
Fosfatidylinositoler er ganske utbredt i naturen. De finnes i dyr, planter og mikrober. Hos dyr finnes de i hjernen, leveren og lungene.
[forestilling] .
Det skal bemerkes at fri fosfatidinsyre forekommer i naturen, men i relativt små mengder sammenlignet med andre glyserofosfolipider.
Kardiolylin tilhører glycerofosfolipider, mer presist til polyglyserolfosfater. Ryggraden i kardiolipinmolekylet inkluderer tre glyserolrester forbundet med hverandre med to fosfodiesterbroer gjennom posisjon 1 og 3; hydroksylgruppene til de to ytre glyserolrestene er forestret med fettsyrer. Kardiolipin er en del av mitokondrielle membraner. I tabellen 29 oppsummerer data om strukturen til de viktigste glyserofosfolipidene.
Blant fettsyrene som utgjør glyserofosfolipider, finnes både mettede og umettede fettsyrer (vanligvis stearinsyre, palmitinsyre, oljesyre og linolsyre).
Det er også fastslått at de fleste fosfatidylkoliner og fosfatidyletanolaminer inneholder en mettet høyere fettsyre, forestret i posisjon 1 (ved det 1. karbonatomet i glyserol), og en umettet høyere fettsyre, forestret i posisjon 2. Hydrolyse av fosfatidylkoliner og fosfatidyletanolamin deltakelse av spesielle enzymer inneholdt, for eksempel, i kobragift, som tilhører fosfolipaser A 2, fører til spaltning av umettede fettsyrer og dannelse av lysofosfatidylkoliner eller lysofosfatidyletanolaminer, som har en sterk hemolytisk effekt.
Sfingolipider
Glykolipider
Komplekse lipider som inneholder karbohydratgrupper i molekylet (vanligvis en D-galaktose-rest). Glykolipider spiller en viktig rolle i funksjonen til biologiske membraner. De finnes først og fremst i hjernevev, men finnes også i blodceller og annet vev. Det er tre hovedgrupper av glykolipider:
- cerebrosider
- sulfatider
- gangliosider
Cerebrosider inneholder verken fosforsyre eller kolin. De inneholder en heksose (vanligvis D-galaktose), som er koblet med en esterbinding til hydroksylgruppen til aminoalkoholen sfingosin. I tillegg inneholder Cerebroside en fettsyre. Blant disse fettsyrene er de vanligste lignoceriske, nervon- og cerebronsyrer, dvs. fettsyrer med 24 karbonatomer. Strukturen til cerebrosider kan representeres med et diagram. Cerebrosider kan også klassifiseres som sfingolipider, siden de inneholder alkoholen sfingosin.
De mest studerte representantene for cerebrosider er nervon, som inneholder nervonsyre, cerebron, som inkluderer cerebronsyre, og kerazin, som inneholder lignocyrinsyre. Innholdet av cerebrosider er spesielt høyt i membranene til nervecellene (i myelinskjeden).
Sulfatider skiller seg fra cerebrosider ved at de inneholder en svovelsyrerest i molekylet. Med andre ord er sulfatidet et cerebrosidsulfat der sulfatet er forestret ved det tredje karbonatomet i heksosen. I pattedyrhjernen finnes sulfatider, som n cerebrosider, i den hvite substansen. Imidlertid er innholdet deres i hjernen mye lavere enn i cerebrosider.
Ved hydrolysering av gangliosider kan man påvise høyere fettsyre, sfingosinalkohol, D-glukose og D-galaktose, samt aminosukkerderivater: N-acetylglukosamin og N-acetylneuraminsyre. Sistnevnte syntetiseres i kroppen fra glukosamin.
Strukturelt er gangliosider stort sett lik cerebrosider, den eneste forskjellen er at i stedet for en enkelt galaktoserest inneholder de et komplekst oligosakkarid. En av de enkleste gangliosidene er hematoside, isolert fra stroma av erytrocytter (skjema)
I motsetning til cerebrosider og sulfatider, finnes gangliosider hovedsakelig i den grå substansen i hjernen og er konsentrert i plasmamembranene til nerve- og gliaceller.
Alle lipidene som er omtalt ovenfor kalles vanligvis forsåpet, siden deres hydrolyse produserer såper. Imidlertid er det lipider som ikke hydrolyserer for å frigjøre fettsyrer. Disse lipidene inkluderer steroider.
Steroider er forbindelser som er utbredt i naturen. De er derivater av en cysom inneholder tre smeltede cykloheksanringer og en cyklopentanring. Steroider inkluderer en rekke stoffer av hormonell natur, så vel som kolesterol, gallesyrer og andre forbindelser.
I menneskekroppen er førsteplassen blant steroider okkupert av steroler. Den viktigste representanten for steroler er kolesterol:
Den inneholder en alkoholhydroksylgruppe ved C3 og en forgrenet alifatisk kjede med åtte karbonatomer ved C17. Hydroksylgruppen ved C3 kan forestres med en høyere fettsyre; i dette tilfellet dannes kolesterolestere (kolesterider):
Kolesterol spiller en rolle som et nøkkelmellomprodukt i syntesen av mange andre forbindelser. Plasmamembranene til mange dyreceller er rike på kolesterol; det finnes i betydelig mindre mengde i mitokondrielle membraner og i endoplasmatisk retikulum. Merk at det ikke er kolesterol i planter. Planter har andre steroler, samlet kjent som fytosteroler.