Fotokémia. Lumineszcencia. Fotokémiai reakciók A rodopszin és szerkezeti és funkcionális tulajdonságai

Szerkezeti és funkcionális jellemzők

Receptor osztály:

Rudak - felelősek az alkonyi látásért.

A kúpok felelősek a nappali látásért.

A retina receptorsejtjeiben pigmentek vannak: rúdokban - rodopszin, kúpokban - jodopszin és más pigmentek. Ezek a pigmentek retinából (A-vitamin-aldehid) és opszin-glikoproteinből állnak.Sötétben mindkét pigment inaktív formában van. A fénykvantumok hatására a pigmentek azonnal szétesnek ("fakulnak") és aktív ionos formába mennek át: a retina leválik az opszinról.

A pigmentek abban különböznek egymástól, hogy az abszorpciós maximum a spektrum különböző tartományaiban található. A rodopszint tartalmazó rudak abszorpciós maximuma 500 nm tartományban van. A kúpoknak három abszorpciós maximumuk van: kékben (420 nm), zöldben (551 nm) és pirosban (558 nm).

Karmesteri osztály:

1. neuron - bipoláris sejtek;

2. neuron - ganglionsejtek;

3. neuron - thalamus, metathalamus (külső geniculate testek), párnamagok.

A retinán kívüli vezetési szakasz egy érzékeny jobb és bal látóidegből, a jobb és bal szem idegi látópályáinak részleges decussációjából (chiasm), valamint a látóidegből áll. Az optikai traktus rostjai a látógumóba kerülnek (talamusz, oldalsó geniculate testek, párnamagok). Tőlük a vizuális rostok az agyféltekék kéregébe kerülnek.

Kortikális osztály

Ez az osztály az occipitalis lebenyben található (17., 18., 19. mező). A 17. mező speciális információfeldolgozást végez, bonyolultabb, mint a retinában és a külső geniculátum testekben (ez az elsődleges kéreg képez kapcsolatokat a 18, 19 mezőkkel).

Szubkortikális központok

Külső geniculate testek - bennük a szem retinájából érkező afferens jelek interakciója zajlik. A retikuláris formáció részvételével kölcsönhatás lép fel a halló- és más érzékszervi rendszerekkel. Az oldalsó geniculate test neuronjainak axonjai sugarak formájában térnek el, és főként a 17-es területen végződnek.

A quadrigemina felső gumói.

Fotokémiai reakciók a retina receptoraiban

Az emberek és sok állat retinális rudai rodopszin vagy vizuális lila pigmentet tartalmaznak. A kúpokban a jodopszin pigmentet találták. A kúpok klorolab és eritrolab pigmenteket is tartalmaznak; az első elnyeli a zöldnek megfelelő sugarakat, a második pedig a spektrum vörös részét.

A rodopszin egy nagy molekulatömegű vegyület (molekulatömeg 270 000), amely retina - A-vitamin aldehidből és opszin fehérjéből áll. A fénykvantum hatására ennek az anyagnak a fotofizikai és fotokémiai átalakulásának ciklusa megy végbe: a retina izomerizálódik, oldallánca kiegyenesedik, a retina és a fehérje közötti kötés megszakad, és a fehérjemolekula enzimatikus központjai aktiválódnak. Ezután a retina lehasad az opszinról. A retina reduktáz nevű enzim hatására ez utóbbi A-vitaminná alakul.

Amikor a szem elsötétül, megtörténik a vizuális lila regenerációja, azaz. a rodopszin újraszintézise. Ez a folyamat megköveteli, hogy a retina megkapja az A-vitamin cisz-izomerjét, amelyből retina képződik. Ha az A-vitamin hiányzik a szervezetből, a rodopszin képződése élesen megzavarodik, ami a fent említett éjszakai vakság kialakulásához vezet.

A retinában a fotokémiai folyamatok nagyon ritkán fordulnak elő; még nagyon erős fény hatására is a pálcikákban lévő rodopszinnak csak egy kis része hasad fel.

A jodopszin szerkezete közel áll a rodopszin szerkezetéhez. A jodopszin a retina és az opszin fehérje vegyülete is, amely kúpokban termelődik, és különbözik a rúd-opszintól.

A rodopszin és a jodopszin fényelnyelése eltérő. A Iodopsip körülbelül 560 nm hullámhosszú sárga fényt nyel el a legnagyobb mértékben.

A szem optikai rendszere.

A szemgolyó belső magjának összetétele a következőkből áll: a szem elülső kamrája, a szem hátsó kamrája, a lencse, a szemgolyó elülső és hátsó kamrájának vizes humora és a test nyálkahártyája. A lencse átlátszó elasztikus formáció, amely bikonvex lencse alakú, és a hátsó felület domborúbb, mint az elülső. A lencsét átlátszó színtelen anyag alkotja, melynek se erei, se idegei nincsenek, táplálkozása a szemüregek vizes humorának köszönhető, a lencsét minden oldalról szerkezet nélküli kapszula borítja, egyenlítői felületével alkot. A csillós öv pedig a lencsét rögzítő vékony kötőszöveti rostok (cinn kötés) segítségével kapcsolódik a csillótesthez, és belső végükkel a lencsekapszulába fonódnak, és a A lencse legfontosabb funkciója a fénysugarak megtörése annak érdekében, hogy azokat egyértelműen a retina felszínére fókuszálja. Ez a képessége a lencse görbületének (kidudorodásának) megváltozásához kapcsolódik, amely a ciliáris (ciliáris) izmok munkája miatt következik be. Ezeknek az izmoknak az összehúzódásával a ciliáris öv ellazul, a lencse kidudorodása megnő, ennek megfelelően megnő a törési ereje, ami a közeli tárgyak megtekintésénél szükséges. Amikor a ciliáris izmok ellazulnak, ami távoli tárgyakra nézve történik, a ciliáris szalag megnyúlik, a lencse görbülete csökken, laposabbá válik. A lencse törőképessége hozzájárul ahhoz, hogy a (közel vagy távol lévő) tárgyak képe pontosan a retinára esik. Ezt a jelenséget akkomodációnak nevezik. Az életkor előrehaladtával az akkomodáció gyengül a lencse rugalmasságának és alakváltoztatási képességének elvesztése miatt. A csökkent akkomodációt presbyopia-nak nevezik, és 40-45 után figyelhető meg

118. A színlátás elméletei (G. Helmholtz, E. Goering). A színlátás megsértése. A szem akkomodációjának és fénytörésének élettani mechanizmusai. Élesség és látómező. binokuláris látás.

A színlátás a vizuális elemző azon képessége, hogy a rövidhullámú (ibolya - hullámhossz 400 nm) és a hosszú hullámú (vörös - hullámhossz 700 nm) közötti fénytartomány változásaira színérzékelést hozzon létre.

Színlátás elméletek:

A színérzékelés háromkomponensű elmélete, G. Helmholtz. Ezen elmélet szerint a retinában háromféle kúp található, amelyek külön-külön érzékelik a vörös, zöld és kék-lila színeket. A kúpos gerjesztés különféle kombinációi a köztes színek érzetéhez vezetnek.

E. Goering kontrasztelmélete. Alapja, hogy a kúpokban három fényérzékeny anyag van (fehér-fekete, piros-zöld, sárga-kék), egyedül a fénysugarak hatására ezek az anyagok szétesnek és fehér, piros, sárga színek érzete lép fel. .

A színlátásromlás típusai:

1. Protanopia, vagy színvakság - vakság a vörös és zöld színekre.A vörös és a zöld árnyalatai nem különböznek egymástól, a kék-kék sugarak színtelennek tűnnek.

2. Deuteranopia – vakság a vörös és zöld színekre. Nincs különbség zöld és sötétvörös és kék között.

3. Tritanopia - ritka anomália, a kék és a lila színek nem különböznek egymástól.

4. Achromasia - teljes színvakság a retina kúpkészülékének károsodásával. Minden szín a szürke árnyalataként érzékelhető.

A szemnek a különböző távolságra lévő tárgyak tiszta látásához való alkalmazkodását akkomodációnak nevezzük. Az akkomodáció során megváltozik a lencse görbülete és ennek következtében a törőereje. Közeli tárgyak megtekintésekor a lencse domborúbbá válik, aminek következtében a fényponttól eltérő sugarak a retinán konvergálnak. Az akkomodációs mechanizmus a ciliáris izmok összehúzódására redukálódik, ami megváltoztatja a lencse domborúságát. A lencse egy vékony átlátszó kapszulába van zárva, amely a szélek mentén halad át a ciliáris testhez kapcsolódó cinkszalag rostjaiba. Ezek a szálak mindig megfeszülnek és megfeszítik a kapszulát, ami összenyomja és lelapítja a lencsét. A ciliáris test simaizomrostokat tartalmaz. Összehúzódásukkal gyengül a cinkszalagok vontatása, ami azt jelenti, hogy csökken a lencsére nehezedő nyomás, amely rugalmassága miatt domborúbb formát ölt.

A szem fénytörése a fénysugarak törésének folyamata a látószerv optikai rendszerében. Az optikai rendszer törőereje függ a lencse és a szaruhártya törési felületek görbületétől, valamint ezek egymástól való távolságától.

A szem fénytörési hibái

Rövidlátás. Ha a szem hossztengelye túl hosszú, akkor a fő hangsúly nem a retinán, hanem előtte, az üvegtestben lesz. Ebben az esetben a párhuzamos sugarak nem a retinán, hanem valahol közelebb konvergálnak egy ponthoz, és egy pont helyett egy fényszórási kör jelenik meg a retinán. Az ilyen szemet rövidlátónak nevezik. Távollátás. A rövidlátás ellentéte a távollátás - hypermetropia. Távol látó szemnél a szem hossztengelye rövid, ezért a távoli tárgyakból érkező párhuzamos sugarak a retina mögött gyűlnek össze, és a tárgyról homályos, elmosódott képet kapunk.

Asztigmatizmus. a sugarak egyenetlen törése különböző irányokban (például a vízszintes és függőleges meridián mentén). Az asztigmatizmus annak a ténynek köszönhető, hogy a szaruhártya nem szigorúan gömb alakú felület: különböző irányokban eltérő görbületi sugarú. Erős fokú asztigmatizmus esetén ez a felület egy hengereshez közelít, ami torz képet ad a retinán.

binokuláris látás.

ez egy összetett folyamat, amelyet mindkét szem, a szemmotoros izmok, a látópályák és az agykéreg együttes munkája hajt végre. A binokuláris látásnak köszönhetően a tárgyak sztereoszkópikus (volumetrikus) érzékelése és a háromdimenziós térben elfoglalt egymáshoz viszonyított helyzetük pontos meghatározása biztosított, míg a monokuláris látás elsősorban kétdimenziós koordinátákban (tárgy magassága, szélessége, alakja) ad információt. .

Molekula abszorpciós keresztmetszete

Az elsődleges fotokémiai átalakulások molekuláris kvantumfolyamatok. Törvényszerűségük megértéséhez vegyük figyelembe a molekuláris szintű fényelnyelés folyamatát. Ehhez a C kromofor moláris koncentrációját a molekuláinak „darab” koncentrációjában fejezzük ki (n = N/V az egységnyi térfogatra jutó molekulák száma):

Rizs. 30.3. Geometriai értelmezés keresztmetszet abszorpciója

Ebben az esetben a (28.4) egyenlet a következő formában jelenik meg:

A természetes moláris abszorpciós index és az Avogadro-állandó aránya [m 2 ], és ún. A molekula abszorpciós keresztmetszete:

A keresztmetszet az molekuláris az abszorpciós folyamatra jellemző. Értéke függ a molekula szerkezetétől, a fény hullámhosszától, és a következő geometriai értelmezése van. Képzeljünk el egy s területű kört, amelynek közepén egy ilyen típusú molekula található. Ha egy molekula fotogerjesztését előidézni képes foton pályája áthalad ezen a körön, akkor a foton elnyelődik (30.3. ábra).

Most felírhatjuk a fény intenzitásának változtatásának egyenletét olyan formában, amely figyelembe veszi az abszorpció molekuláris természetét:

Egy molekula csak egy fénykvantumot nyel el. Annak érdekében, hogy figyelembe vegyük fotonikus a felszívódás jellege, különleges értéket vezetünk be - fotonfluxus intenzitása(I f).

Foton fluxus intenzitása- egységnyi terület felületére a normál mentén beeső fotonok száma egységnyi idő alatt:

A fotonok száma is ennek megfelelően változik abszorpciójuk miatt:

Fotokémiai reakció kvantumhozama

Ahhoz, hogy az elnyelt fotonok számát a fotokémiai reakcióba lépő molekulák számával összefüggésbe hozzuk, megtudjuk, Mit foton abszorpciója után történik a molekulával. Egy ilyen molekula fotokémiai reakcióba léphet, vagy a kapott energiát a szomszédos részecskékre átadva visszatérhet gerjesztetlen állapotba. A gerjesztésből a fotokémiai átalakulásokba való átmenet véletlenszerű folyamat, amely bizonyos valószínűséggel megy végbe.

A vizuális elemző olyan szerkezetek összessége, amelyek a fényenergiát 400-700 nm hullámhosszú elektromágneses sugárzás és különálló fotonrészecskék vagy kvantumok formájában érzékelik, és vizuális érzeteket hoznak létre. A szem segítségével a minket körülvevő világgal kapcsolatos összes információ 80-90%-át érzékeljük.

A vizuális elemző tevékenységének köszönhetően megkülönböztetik a tárgyak megvilágítását, színét, alakját, méretét, mozgási irányát, a szemtől és egymástól való eltávolítási távolságot. Mindez lehetővé teszi, hogy értékelje a teret, navigáljon a körülötte lévő világban, és különböző típusú céltudatos tevékenységeket végezzen.

A vizuális elemző fogalma mellett ott van a látószerv fogalma is.

A látás szerve a szem, amely három funkcionálisan különböző elemből áll:

Ø a szemgolyó, amelyben a fényérzékelő, fénytörő és fényszabályozó készülék található;

Ø védőeszközök, azaz a szem külső héja (sclera és szaruhártya), könnycseppek, szemhéjak, szempillák, szemöldökök;

Ø motoros apparátus, amelyet három szemizompár képvisel (külső és belső rectus, felső és alsó rectus, felső és alsó ferde), amelyeket a III (oculomotor ideg), IV (trochleáris ideg) és VI (abducens ideg) párok beidegznek. agyidegek.

Szerkezeti és funkcionális jellemzők

A vizuális analizátor (fotoreceptorok) receptor (perifériás) szakasza rúd- és kúpos neuroszenzoros sejtekre oszlik, amelyek külső szegmensei rendre rúd alakúak ("rudak"), illetve kúp alakúak ("kúpok"). Egy embernek 6-7 millió kúpja és 110-125 millió apukája van.

A látóideg retinából való kilépési pontja nem tartalmaz fotoreceptorokat, ezért vakfoltnak nevezik. A holtfolt oldalsó részén, a fovea területén található a legjobb látás területe - a sárga folt, amely főleg kúpokat tartalmaz. A retina perifériája felé a kúpok száma csökken, a rudak száma pedig nő, a retina perifériája pedig csak rudakat tartalmaz.

A kettős látás jelenségének hátterében a kúpok és rudak funkcióinak különbségei állnak. A rudak olyan receptorok, amelyek gyenge fényviszonyok mellett érzékelik a fénysugarakat, azaz színtelen vagy akromatikus látás esetén. A kúpok viszont erős fényviszonyok között működnek, és a fény spektrális tulajdonságaira (szín- vagy kromatikus látás) eltérő érzékenység jellemzi őket. A fotoreceptorok nagyon nagy érzékenységgel rendelkeznek, ami a receptorok szerkezetének sajátosságából és a fényingerenergia érzékelését megalapozó fizikai-kémiai folyamatokból adódik. Úgy tartják, hogy a fotoreceptorokat 1-2 fénykvantum gerjeszti rajtuk.

A rudak és kúpok két szegmensből állnak - külső és belső, amelyek keskeny csillóval vannak összekötve. A rudak és kúpok sugárirányban helyezkednek el a retinában, a fényérzékeny fehérjék molekulái pedig a külső szegmensekben úgy helyezkednek el, hogy fényérzékeny csoportjaik mintegy 90%-a a külső szegmenseket alkotó korongok síkjában helyezkedik el. A fénynek akkor van a legnagyobb izgató hatása, ha a sugár iránya egybeesik a rúd vagy kúp hossztengelyével, miközben merőlegesen irányul azok külső szegmenseinek korongjaira.

Fotokémiai folyamatok a retinában. A retina receptorsejtjeiben fényérzékeny pigmentek (komplex fehérjeanyagok) vannak - kromoproteinek, amelyek a fény hatására elszíneződnek. A külső szegmensek membránján lévő rudak rodopszint, a kúpok jodopszint és egyéb pigmenteket tartalmaznak.

A rodopszin és a jodopszin retinából (A1-vitamin-aldehid) és glikoproteinből (opszin) áll. A fotokémiai folyamatok hasonlóságai miatt abban különböznek, hogy az abszorpciós maximum a spektrum különböző régióiban található. A rodopszint tartalmazó rudak abszorpciós maximuma 500 nm tartományban van. A kúpok között három típust különböztetünk meg, amelyek az abszorpciós spektrumokban különböznek egymástól: egyeseknél a spektrum kék részében (430 - 470 nm), másoknak a zöldben (500 - 530), másoknak a maximuma van. a vörös (620 - 760 nm) rész, amely háromféle vizuális pigment jelenlétének köszönhető. A vörös kúp pigmentet jodopszinnak nevezik. A retina különböző térbeli konfigurációkban (izomer formákban) lehet, de ezek közül csak az egyik, a retina 11-CIS izomerje működik az összes ismert vizuális pigment kromoforcsoportjaként. A szervezetben a retina forrása a karotinoidok.

A retinában zajló fotokémiai folyamatok nagyon gazdaságosan mennek végbe. Még erős fény hatására is a pálcikákban lévő rodopszinnak csak egy kis része (kb. 0,006%) hasad le.

Sötétben a pigmentek újraszintézise zajlik, az energia elnyelésével. A jodopszin visszanyerése 530-szor gyorsabban megy végbe, mint a rodopsziné. Ha a szervezet A-vitamin-tartalma csökken, akkor a rodopszin újraszintézisének folyamatai gyengülnek, ami a szürkületi látás romlásához, az úgynevezett éjszakai vaksághoz vezet. Állandó és egyenletes megvilágítás mellett egyensúly jön létre a pigmentek szétesésének és újraszintézisének sebessége között. Amikor a retinára eső fény mennyisége csökken, ez a dinamikus egyensúly megbomlik és a magasabb pigmentkoncentrációk felé tolódik el. Ez a fotokémiai jelenség áll a sötét adaptáció hátterében.

A fotokémiai folyamatokban különösen fontos a retina pigmentrétege, amelyet egy fuscint tartalmazó hám képez. Ez a pigment elnyeli a fényt, megakadályozva annak visszaverődését és szóródását, ami meghatározza a vizuális észlelés tisztaságát. A pigmentsejtek folyamatai a pálcikák és kúpok fényérzékeny szegmenseit veszik körül, részt vesznek a fotoreceptorok anyagcseréjében és a vizuális pigmentek szintézisében.

A szem fotoreceptoraiban végbemenő fotokémiai folyamatok következtében fény hatására receptorpotenciál keletkezik, ami a receptor membrán hiperpolarizációja. Ez a vizuális receptorok sajátossága, más receptorok aktiválása membránjuk depolarizációja formájában fejeződik ki. A vizuális receptor potenciál amplitúdója a fényinger intenzitásának növekedésével nő. Tehát a vörös szín hatására, amelynek hullámhossza 620-760 nm, a receptorpotenciál kifejezettebb a retina központi részének fotoreceptoraiban, a kék (430-470 nm) pedig a perifériásban.

A fotoreceptorok szinaptikus végződései a retina bipoláris neuronjaihoz konvergálnak. Ebben az esetben a fovea fotoreceptorai csak egy bipolárishoz kapcsolódnak. A látásanalizátor vezetési szakasza a bipoláris sejtekből indul ki, majd a ganglionsejtekből, majd a látóidegből, majd a vizuális információ a talamusz laterális geniculate testeibe kerül, ahonnan az elsődleges látómezőkbe vetül a látóideg részeként. vizuális sugárzás.

A kéreg elsődleges látómezeje a 16. mező, a 17. mező pedig az occipitalis lebeny sarkantyúja.Az embert binokuláris sztereoszkópos látás jellemzi, vagyis képes megkülönböztetni egy tárgy térfogatát és két szemmel nézni. Fényadaptáció, azaz bizonyos fényviszonyokhoz való alkalmazkodás jellemzi.

Az emberek és állatok vizuális érzetei fotokémiai folyamatokhoz is kapcsolódnak. A retinát elérő fényt fényérzékeny anyagok (rúdokban a rodopszin, vagy vizuális lila, kúpokban a jodopszin) elnyelik. Ezeknek az anyagoknak a lebomlásának és későbbi visszanyerésének mechanizmusa még nem tisztázott, de megállapítást nyert, hogy a bomlástermékek a látóideg irritációját okozzák, aminek következtében elektromos impulzusok jutnak át az idegen az agyba és érzést keltenek. fény keletkezik. Mivel a látóideg a retina teljes felületén elágazik, az irritáció jellege attól függ, hogy a retinában hol történt a fotokémiai bomlás. Ezért a látóideg irritációja lehetővé teszi a retinán lévő kép természetének megítélését, és ennek következtében a külső térben lévő képet, amely a kép forrása.

A retina egyes területeinek megvilágításától, azaz a tárgy fényességétől függően változik az egységnyi idő alatt lebomló fényérzékeny anyag mennyisége, ezáltal a fényérzékelés erőssége. Figyelni kell azonban arra, hogy a szem a tárgyakról készült képeket jól érzékelje, annak ellenére, hogy hatalmas a különbség a fényességükben. Egészen tisztán látjuk a ragyogó nap által megvilágított tárgyakat, valamint ugyanezeket a tárgyakat mérsékelt esti megvilágításban, amikor a megvilágításuk, és ennek következtében a fényességük (lásd 73. §) több tízezerszer változik. A szemnek ezt a képességét, hogy alkalmazkodni tudjon a fényerő igen széles tartományához, alkalmazkodásnak nevezzük. A fényerőhöz való alkalmazkodás többféle módon érhető el. Így a szem gyorsan reagál a fényerő változására a pupilla átmérőjének megváltoztatásával, ami a pupilla területét, és ennek következtében a retina megvilágítását körülbelül 50-szeresére változtathatja. A fényhez való alkalmazkodást biztosító mechanizmus sokkal szélesebb tartományban (kb. 1000-szer) sokkal lassabban működik. Ráadásul a szemnek, mint ismeretes, kétféle érzékeny eleme van: a rúd, amelyek érzékenyebbek, és a kúpok, amelyek kevésbé érzékenyek, amelyek nem csak a fényre képesek reagálni, hanem a színkülönbségeket is érzékelik. Sötétben (rossz fényben) a rudak játsszák a főszerepet (szürkületi látás). Erős fény felé haladva a rudak vizuális lila színe gyorsan elhalványul, és elveszítik fényérzékelési képességüket; csak a kúpok működnek, amelyek sokkal kevésbé érzékenyek, és amelyekhez az új fényviszonyok meglehetősen elfogadhatóak lehetnek. Ebben az esetben az adaptáció a rudak "elvakításának" megfelelő időt vesz igénybe, és általában 2-3 percen belül megtörténik. Ha az erős fényre való átállás túl hirtelen történik, előfordulhat, hogy ennek a védelmi folyamatnak nincs ideje megtörténni, és a szem egy időre vagy örökre megvakul, a vakság súlyosságától függően. Az autósok által jól ismert átmeneti látásvesztés akkor következik be, amikor a szembejövő járművek fényszóróit elvakítják.

Az a tény, hogy gyenge fényben (szürkületben) a rudak működnek, és nem a kúpok, lehetetlenné teszi a színek megkülönböztetését szürkületben („minden macska szürke éjszaka”).

Ami a szem képességét a színek megkülönböztetésére kellően erős fényben illeti, a kúpok működésbe lépésekor ez a kérdés még nem tekinthető teljesen megoldottnak. Nyilvánvalóan ez abból adódik, hogy a szemünkben háromféle kúp (vagy minden kúpban háromféle mechanizmus) van jelen, amelyek három különböző színre érzékenyek: piros, zöld és kék, amelyek különböző kombinációiból bármilyen színű érzést kelt. kitalált. Meg kell jegyezni, hogy az elmúlt évek sikerei ellenére a retina szerkezetének tanulmányozására irányuló közvetlen kísérletek még nem teszik lehetővé, hogy teljes megbízhatósággal állítsuk a jelzett hármas apparátus létezését, amelyet a három szín feltételez. színlátás elmélete.

Kétféle fényérzékeny elem – rúd és kúp – jelenléte a szemben egy másik fontos jelenséghez vezet. Mind a kúpok, mind a rudak érzékenysége a különböző színekre eltérő. A kúpok esetében azonban a maximális érzékenység a spektrum zöld részében rejlik, amint azt a szem relatív spektrális érzékenységének a 68. §-ban megadott görbéje mutatja, amely nappali, kúpos látáshoz készült. A rudak esetében az érzékenység maximuma rövidebb hullámhosszra tolódik el, és körülbelül . Ennek megfelelően erős megvilágításnál, amikor a „nappali fényberendezés” működik, a vörös tónusok világosabbnak tűnnek számunkra, mint a kékek; Alacsony megvilágítás mellett, azonos spektrális összetételű fénnyel a kék tónusok világosabbnak tűnhetnek, amiatt, hogy a „szürkületi apparátus”, azaz a ragadozó ilyen körülmények között működik. Így például egy piros mák világosabbnak tűnik, mint a kék búzavirág nappali fényben, és fordítva, sötétebbnek tűnhet gyenge fényben alkonyatkor.

Az emberek és sok állat retinális rudai pigmentet tartalmaznak rodopszin, vagy vizuális lila, amelynek összetételét, tulajdonságait és kémiai átalakulásait az elmúlt évtizedekben részletesen tanulmányozták. Kúpokban található pigment jodopszin. A kúpok klorolab és eritrolab pigmenteket is tartalmaznak; az első elnyeli a zöldnek megfelelő sugarakat, a második pedig a spektrum vörös részét.

Rhodopszin egy nagy molekulatömegű vegyület (molekulatömege 270 000), amely retina - A-vitamin aldehidből és opszin sugárból áll. A fénykvantum hatására ennek az anyagnak a fotofizikai és fotokémiai átalakulásának ciklusa megy végbe: a retina izomerizálódik, oldallánca kiegyenesedik, a retina és a fehérje közötti kötés megszakad, és a fehérjemolekula enzimatikus központjai aktiválódnak. Ezután a retina lehasad az opszinról. A retina reduktáz nevű enzim hatására ez utóbbi A-vitaminná alakul.

Amikor a szem elsötétül, megtörténik a vizuális lila regenerációja, azaz. a rodopszin újraszintézise. Ez a folyamat megköveteli, hogy a retina megkapja az A-vitamin cisz-izomerjét, amelyből retina képződik. Ha az A-vitamin hiányzik a szervezetben, a rodopszin képződése élesen megszakad, ami éjszakai vakság kialakulásához vezet.

A retinában a fotokémiai folyamatok nagyon ritkán fordulnak elő; még nagyon erős fény hatására is a pálcikákban lévő rodopszinnak csak egy kis része hasad fel.

A jodopszin szerkezete közel áll a rodopszin szerkezetéhez. A jodopszin a retina és az opszin fehérje vegyülete is, amely kúpokban termelődik, és különbözik a rúd-opszintól.

A rodopszin és a jodopszin fényelnyelése eltérő. A jodopszin a legnagyobb mértékben elnyeli a körülbelül 560 nm hullámhosszú sárga fényt.

Színlátás.

A látható spektrum hosszú hullámhosszú szélén vörös sugarak (hullámhossz 723-647 nm), a rövid hullámhosszon - ibolya (hullámhossz 424-397 nm). Az összes spektrális szín sugarának keverése fehéret eredményez. A fehér színt két úgynevezett páros kiegészítő szín összekeverésével is kaphatjuk: piros és kék, sárga és kék. Ha különböző párokból vett színeket kever, akkor köztes színeket kaphat. A spektrum három alapszínének - piros, zöld és kék - keverésének eredményeként bármilyen színt kaphatunk.

A színlátás elméletei. A színérzékelésnek számos elmélete létezik, a háromkomponensű elmélet a legnagyobb elismerésnek örvend. Azt állítja, hogy a retinában három különböző csúcsú színérzékelő fotoreceptor - kúp - létezik.

M. V. Lomonoszov a színek érzékelésének háromkomponensű mechanizmusának létezéséről beszélt. Később ezt az elméletet T. Jung fogalmazta meg 1801-ben, és G. Helmholtz fejlesztette ki. Ezen elmélet szerint a kúpok különféle fényérzékeny anyagokat tartalmaznak. Egyes kúpok vörösre, mások zöldre, mások ibolyára érzékeny anyagokat tartalmaznak. Minden szín hatással van mindhárom színérzékelő elemre, de eltérő mértékben. Ezeket a gerjesztéseket vizuális neuronok összegzik, és a kéregbe jutva egy vagy másik szín érzetét adják.

Egy másik, E. Hering által javasolt elmélet szerint a retina kúpjaiban három feltételezett fényérzékeny anyag található: fehér-fekete, vörös-zöld és sárga-kék. Ezeknek az anyagoknak a fény hatására történő lebomlása fehér, vörös vagy sárga érzetet okoz. Más fénysugarak ezeknek a feltételezett anyagoknak a szintézisét idézik elő, ami fekete, zöld és kék érzetet eredményez.

Az elektrofiziológiai vizsgálatokban a legmeggyőzőbb megerősítést a színlátás háromkomponensű elmélete kapta. Állatkísérletek során mikroelektródákat használtak az impulzusok eltérítésére a retina egyes ganglionsejtjeiről, amikor azt különböző monokromatikus sugarakkal világították meg. Kiderült, hogy a legtöbb neuron elektromos aktivitása a spektrum látható részén bármilyen hullámhosszúságú sugarak hatására keletkezett. A retina ilyen elemeit dominátoroknak nevezzük. Más ganglionsejtekben (modulátorokban) impulzusok csak akkor keletkeztek, ha csak egy bizonyos hullámhosszú sugarak világították meg őket. 7 modulátort azonosítottak, amelyek optimálisan reagálnak a különböző hullámhosszúságú (400-600 nm) fényre. R. Granit úgy véli, hogy a színérzékelés T. Jung és G. Helmholtz által javasolt három összetevőjét a modulátorok spektrális érzékenységi görbéinek átlagolásával kapjuk meg, amelyek a spektrum három fő része szerint csoportosíthatók: kék-ibolya. , zöld és narancs.

Amikor a különböző hullámhosszú sugarak abszorpcióját egyetlen kúppal mérjük mikrospektrofotométerrel, kiderült, hogy egyes kúpok maximálisan elnyelik a vörös-narancssárga, mások zöld, mások pedig kék sugarakat. Így három kúpcsoportot azonosítottak a retinában, amelyek mindegyike a spektrum egyik elsődleges színének megfelelő sugarakat érzékel.

A színlátás háromkomponensű elmélete számos pszichofiziológiai jelenséget magyaráz meg, mint például a szekvenciális színes képeket, és a színérzékelés patológiájának (az egyes színekkel kapcsolatos vakság) néhány tényét. Az elmúlt években számos úgynevezett ellenfél neuront tanulmányoztak a retinában és a látóközpontokban. Abban különböznek egymástól, hogy a sugárzás hatása a szemre a spektrum egy részében gerjeszti, a spektrum más részein pedig gátolja őket. Úgy gondolják, hogy az ilyen neuronok kódolják a leghatékonyabban a színinformációkat.

színvakság. A színvakság a férfiak 8%-ánál fordul elő, előfordulása a férfiak nemét meghatározó párosítatlan X-kromoszómában egyes gének genetikai hiánya miatt következik be. A színvakság diagnosztizálása érdekében az alanynak felkínálnak egy sor polikromatikus táblázatot, vagy lehetővé teszik, hogy szín szerint válasszon ki különböző színű objektumokat. A színvakság diagnózisa fontos a szakmai kiválasztás során. A színvak ember nem lehet járművezető, mivel nem tudja megkülönböztetni a közlekedési lámpák színeit.

A részleges színsklerotának három fajtája van: protanopia, deuteronopia és tritanopia. Mindegyikükre jellemző a három alapszín egyikének észlelésének hiánya. A protanópiában („vörös-vak”) szenvedők nem érzékelik a vöröset, a kék-kék sugarak színtelennek tűnnek számukra. A deuteranópiában („zöld-vak”) szenvedők nem különböztetik meg a zöldet a sötétvöröstől és a kéktől. A tritanopia, a színlátás ritka anomáliája esetén a kék és lila sugarakat nem érzékelik.